Benutzer:Nematocera/Photosynthese

• Die Gesamtreaktion der Photosynthese lässt sich im Fall von CO₂ als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht wie folgt formulieren:

2 H₂A + CO₂ → <CH₂O> + 2 A + H₂O

Als allgemeine Formulierungen stehen hier H₂A für das Reduktans und <CH₂O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe.

• Alle Landpflanzen und Algen verwenden ausschließlich Wasser (H₂O) als Reduktans H₂A. Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers als elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) freigesetzt. Diese Art der Photosynthese wird oxygene Photosynthese genannt. Cyanobakterien betreiben ebenfalls oxygene Photosynthese, unter bestimmten Voraussetzungen können einige von ihnen aber auch Schwefelwasserstoff verwenden. Der gesamte in der Erdatmosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

• Die anderen photosynthetischen Bakterien, Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H₂S). Da in diesem Fall A für Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird anoxygene Photosynthese genannt.

• Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Werden einfache organische Verbindungen als Ausgangsstoffe für die Photosynthese genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

Brutto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese:

${\begin{matrix}6\;CO_{2}+12\;H_{2}O\quad \rightarrow \;C_{6}H_{12}O_{6}+6\;O_{2}+6\;H_{2}O\qquad \Delta H^{0}=+2870\ kJ\cdot mol^{-1}\end{matrix}}$

Netto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese:

${\begin{matrix}6\;CO_{2}+6\;H_{2}O\quad \rightarrow \;C_{6}H_{12}O_{6}+6\;O_{2}\qquad \Delta H^{0}=+2870\ kJ\cdot mol^{-1}\end{matrix}}$

Primär- und Sekundärreaktion (Licht- und Dunkelreaktion)

• Der Transport von H⁺-Ionen in den Thylakoidinnenraum bewirkt im Vergleich zum Chloroplasten-Stroma einen Protonen-Konzentrationsunterschied, der die ATP-Synthase antreibt, wodurch der Energieträger ATP gewonnen wird (= Photophosphorylierung).

Datei:OxgPhSj.jpg

Bild 1: Lichtreaktion bei oxygener Photosynthese

Zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion wird nur vom Photosystem I angetrieben. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP⁺-Reduktase weitergegeben, sondern zurück zum Cytochromkomplex geführt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen. Dadurch wird kein NADPH gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung

Sekundärreaktion (Lichtunabhängig)

Aus 2 Molekülen wird rechnerisch ein Molekül Glucose (Traubenzucker) C₆H₁₂O₆ (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus). Die Glucose wird jedoch nicht in freier Form gebildet. Für die Weiterverarbeitung gibt es zwei alternative Wege:

1. Aus dem Calvin-Zyklus wird Fructose-6-phosphat abgezweigt, das im Chloroplasten zu Stärke verarbeitet wird.
2. Aus dem Calvin-Zyklus wird G3P abgezweigt, das über einen Phosphat-Translokator im Tausch gegen Phosphat in das Cytosol exportiert wird, wo es zu Saccharose weiterverarbeitet wird.

Die Photosynthesegleichungen

${\begin{matrix}{\mbox{Teilgleichung Lichtreaktion:}}&12\;H_{2}O\rightarrow 24\;(H)+6\;O_{2}\\{\mbox{und Teilgleichung Dunkelreaktion:}}&6\;CO_{2}+24(H)\rightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6H_{2}O\end{matrix}} \over {\begin{matrix}12\;H_{2}O+6\;CO_{2}+24(H)\rightarrow 24\;(H)+6\;O_{2}+C_{6}H_{12}O_{6}+6H_{2}O\\\\=6\;CO_{2}+6\;H_{2}O\rightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6\;O_{2}\\\\(genauer)\\=6\;CO_{2}+12\;H_{2}O\rightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6\;O_{2}+6\;H_{2}O\end{matrix}}$

Effektivität

Bei Pflanzen und Algen wird teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

Wirkungsgrad

• Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
• Um ein NADP⁺ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
• Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH+H⁺ vier Photonen benötigt.
• Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekül Glucose aus CO₂ und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
• Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlänge abhängig:
  • E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
  • E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
• Die für die Synthese von einem Mol Glucose benötigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlänge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
• Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO₂ und H₂O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
• Das ergibt einen Wirkungsgrad von 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht.

Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

• Pflanzentyp: C₄-Pflanzen erreichen eine höhere Photosyntheserate als Sonnenpflanzen und diese wiederum als die Schattenpflanzen.
• Wellenlänge: Das Chlorophyll setzt hauptsächlich langwelliges (rotes) und kurzwelliges (blaues) Licht in chemische Energie um. Durch akzessorische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiline kann das Spektrum der nutzbaren Wellenlängen erweitert werden.
• Strahlungsmenge: Die Photosynthese beginnt erst ab einem Schwellenwert, der bei Schattenpflanzen niedriger als bei Sonnenpflanzen ist, und hat bei ungefähr 230 W/m² ihr Optimum.
• Temperatur: Das Optimum für die Photosynthese liegt bei ungefähr 35°C.
• Kohlenstoffdioxid: Die Photosynthese hat bei einem CO₂-Gehalt zwischen 0,1 und 1,0 Vol.-% ihr Optimum. Luft hat nur einen Gehalt von 0,03 Vol.-%, er lässt Pflanzen unter ihrem Optimum arbeiten.
• Wasser: Bei Trockenheit schließen Pflanzen ihre Spaltöffnung. Dadurch wird die Verdunstungsrate verringert und die Pflanze vor einer Austrocknung geschützt. Dies stoppt jedoch den Gasaustausch der Pflanze.