Benutzer:Pstaudt-fischbach/Arbuscular mycorrhiza
Eine arbuskuläre Mykorrhiza (Plural Mycorrhizae, a.k.a. Endomycorrhiza) ist eine Art von Mykorrhiza, bei der der Symbiontenpilz (AM-Pilze oder AMF) die kortikalen Zellen der Wurzeln einer Gefäßpflanze durchdringt, die Arbuscules bildet. (Nicht zu verwechseln mit Ektomykorrhiza oder erikoider Mykorrhiza.)
Arbuskuläre Mykorrhizen sind durch die Bildung einzigartiger Strukturen, Arbuscules und Vesikel durch Pilze des Stammes Glomeromycota gekennzeichnet. AM-Pilze helfen Pflanzen, Nährstoffe wie Phosphor, Schwefel, Stickstoff und Mikronährstoffe aus dem Boden zu gewinnen. Es wird angenommen, dass die Entwicklung der arbuskulären Mykorrhiza-Symbiose eine entscheidende Rolle bei der anfänglichen Besiedlung von Land durch Pflanzen und bei der Entwicklung der Gefäßpflanzen spielte. Es wurde gesagt, dass es schneller ist, die Pflanzen aufzulisten, die keine Endomykorrhizen bilden, als diejenigen, die dies tun. Diese Symbiose ist eine hochentwickelte wechselseitige Beziehung zwischen Pilzen und Pflanzen, die am weitesten verbreitete bekannte Pflanzensymbiose, und AMF kommt in 80% der heute existierenden Gefäßpflanzenfamilien vor.
Die enormen Fortschritte in der Forschung zur Mykorrhizaphysiologie und -ökologie in den letzten 40 Jahren [wann?] Haben zu einem besseren Verständnis der vielfältigen Rollen von AMF im Ökosystem geführt. Ein Beispiel ist der wichtige Beitrag des kleberartigen Proteins Glomalin zur Bodenstruktur (siehe unten). Dieses Wissen gilt für menschliche Bemühungen um Ökosystemmanagement, Wiederherstellung von Ökosystemen und Landwirtschaft.
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Paläobiologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Sowohl paläobiologische als auch molekulare Beweise weisen darauf hin, dass AM eine alte Symbiose ist, die vor mindestens 460 Millionen Jahren entstanden ist. AM-Symbiose ist bei Landpflanzen allgegenwärtig, was darauf hindeutet, dass Mykorrhizen bei den frühen Vorfahren vorhandener Landpflanzen vorhanden waren. Diese positive Assoziation mit Pflanzen könnte die Entwicklung von Landpflanzen erleichtert haben.
Der Rhynie-Chert des unteren Devon hat Fossilien der frühesten Landpflanzen hervorgebracht, in denen AM-Pilze beobachtet wurden. Die versteinerten Pflanzen, die Mykorrhizapilze enthielten, wurden in Kieselsäure aufbewahrt.
Im frühen Devon entwickelte sich die Landflora. Es wurde gefunden, dass Pflanzen des Rhynie-Chert aus dem unteren Devon (vor 400 Jahren) Strukturen enthalten, die Vesikeln und Sporen der gegenwärtigen Glomus-Arten ähneln. Kolonisierte fossile Wurzeln wurden in Aglaophyton major und Rhynia beobachtet, bei denen es sich um alte Pflanzen handelt, die Eigenschaften von Gefäßpflanzen und Bryophyten mit primitiven protostelischen Rhizomen besitzen.
Intraradikales Myzel wurde in intrazellulären Wurzelräumen beobachtet, und Arbuscules wurden in den dünnwandigen Schichtzellen ähnlich dem Palisadenparenchym beobachtet. Die fossilen Arbuscules scheinen denen bestehender AMF sehr ähnlich zu sein. Die Zellen, die Arbuscules enthalten, haben verdickte Wände, die auch in vorhandenen kolonisierten Zellen beobachtet werden.
Mykorrhizen aus dem Miozän weisen eine vesikuläre Morphologie auf, die der der heutigen Glomerales sehr ähnlich ist. Diese konservierte Morphologie kann die sofortige Verfügbarkeit von Nährstoffen widerspiegeln, die von den Pflanzenwirten sowohl in modernen als auch in miozänen Gegenseitigkeiten bereitgestellt werden. Es kann jedoch argumentiert werden, dass sich die Wirksamkeit von Signalprozessen wahrscheinlich seit dem Miozän entwickelt hat und dies im Fossilienbestand nicht nachgewiesen werden kann. Eine Feinabstimmung der Signalprozesse würde die Koordination und den Nährstoffaustausch zwischen Symbionten verbessern und gleichzeitig die Fitness sowohl der Pilze als auch der Pflanzensymbionten verbessern.
Die Art der Beziehung zwischen Pflanzen und den Vorfahren von arbuskulären Mykorrhizapilzen ist umstritten. Zwei Hypothesen sind:
- Die Mykorrhiza-Symbiose entwickelte sich aus einer parasitären Wechselwirkung, die sich zu einer für beide Seiten vorteilhaften Beziehung entwickelte.
- Mykorrhizapilze entwickelten sich aus saproben Pilzen, die endosymbiotisch wurden.
Sowohl Saprotrophen als auch Biotrophen wurden im Rhynie Chert gefunden, aber es gibt wenig Beweise, die beide Hypothesen stützen.
Es gibt einige fossile Hinweise darauf, dass die parasitären Pilze die Wirtszellen nicht unmittelbar nach der Invasion abtöteten, obwohl in den Wirtszellen eine Reaktion auf die Invasion beobachtet wurde. Diese Reaktion hat sich möglicherweise zu den für die Symbiose erforderlichen chemischen Signalprozessen entwickelt.
In beiden Fällen hat sich die symbiotische Pflanzen-Pilz-Wechselwirkung vermutlich aus einer Beziehung entwickelt, in der die Pilze der Pflanze Nährstoffe entnahmen, in eine symbiotische Beziehung, in der die Pflanze und die Pilze Nährstoffe austauschen.
Nachweis auf molekularer Ebene
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das zunehmende Interesse an Mykorrhiza-Symbiose und die Entwicklung ausgefeilter molekularer Techniken hat zur raschen Entwicklung genetischer Beweise geführt. Wang et al. (2010) untersuchten Pflanzengene, die an der Kommunikation mit Glomales-Pilzpartnern (DMI1, DMI3, IPD3) beteiligt sind. Diese drei Gene konnten aus allen Hauptklassen moderner Landpflanzen sequenziert werden, einschließlich Leberblümchen, der basalsten Gruppe, und die Phylogenie der drei Gene stimmte nachweislich mit den aktuellen Landpflanzenphylogenien überein. Dies impliziert, dass Mykorrhizagene im gemeinsamen Vorfahren der Landpflanzen vorhanden gewesen sein müssen und dass sie vertikal vererbt worden sein müssen, seit Pflanzen das Land besiedelt haben. [[Kategorie:Mykologie]] [[Kategorie:Symbiose]]