Pfauenschleimfisch

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Pfauenschleimfisch

Pfauenschleimfisch (Salaria pavo)

Systematik
Ordnung: Schleimfischartige (Blenniiformes)
Unterordnung: Blennioidei
Familie: Schleimfische (Blenniidae)
Unterfamilie: Salariinae
Gattung: Salaria
Art: Pfauenschleimfisch
Wissenschaftlicher Name
Salaria pavo
(Risso, 1810)

Der Pfauenschleimfisch (Salaria pavo) gehört zur Gattung Salaria innerhalb der Familie der Schleimfische (Blenniidae). Die Art ist im Ostatlantik, dem Mittelmeer und im westlichen Schwarzen Meer vorkommend.

Es handelt sich um einen kleineren, unbeschuppten Fisch mit charakteristischer, geschlechtsspezifischer Färbung.

Der Pfauenschleimfisch ist auf felsigem Untergrund in der Gezeitenzone zu finden. Die Männchen der Art bewohnen kleine Spalten oder Löcher im Untergrund, welche ihnen als Nest dienen. Während der Paarungszeit wird ein Nest von verschiedenen Weibchen besucht, die ihren Laich dort deponieren.[1][2][3]

Aussehen und Merkmale

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Der Pfauenschleimfisch hat einen langgestreckten und seitlich abgeflachten Körper, dessen Länge zwischen 8 und 12 Zentimetern beträgt.[1] Er besitzt eine durchgehende Rückenflosse (Dorsalis). Diese hat zwölf Hartstrahlen und 22 Weichstrahlen, dazwischen befindet sich keine Einkerbung. Die Analflosse (Analis) besteht aus zwei Hartstrahlen, gefolgt von 23–24 Weichstrahlen. Die paarig angelegten Brustflossen (Pectoralia) bestehen aus 14 Weichstrahlen und sind kurz. Kurz bedeutet hier, dass sie nicht zwei Drittel der Länge bis zur Schwanzflosse erreichen. Die paarigen Bauchflossen (Ventralia) besitzen einen Hart- und drei Weichstrahlen und sind kehlständig, d. h. die Bauchflossen stehen vor den Brustflossen und ungefähr auf Höhe der Kehle.[2]

Der Pfauenschleimfisch besitzt kurze, ungefranste Tentakeln über den Augen, welche kürzer sind als der Augendurchmesser.[3] Er weist einen starken Geschlechtsdimorphismus auf. Die Männchen sind gelbgrün-grün gefärbt, haben sechs bis sieben blaue Querstreifen oder Punkte auf dem Körper und tragen hinter dem Auge einen rotbraun-schwarzen, blau umrandeten Augenfleck.[1][4][5] Sie sind deutlich größer als die Weibchen und tragen einen häutigen Kamm auf dem Kopf, welcher während der Paarungszeit stark anschwillt.[3][6] Die Färbung dieses Scheitelkamms ist gelb-orange.[5] Die Färbung der Weibchen ist mattgrün-bräunlich und ihre Querstreifung, sowie ihr Augenfleck, sind wesentlich undeutlicher erkennbar.[1][3]

Eine Verwechslungsgefahr besteht mit Salaria basilisca. Dieser trägt auf dem Körper deutliche blaue vertikale Linien mit dunkler Färbung dazwischen, welche beim Pfauenschleimfisch weniger stark ausgeprägt sind. Zusätzlich fehlt Salaria basilisca der Augenfleck.[7] Des Weiteren kann man den Pfauenschleimfisch mit Aidablennius sphinx verwechseln. Allerdings hat Aidablennius sphinx eine deutlich eingekerbte Rückenflosse (Dorsalis) und keinen Scheitelkamm.[5]

Fast alle Schleimfische, so auch der Pfauenschleimfisch, besitzen keine Schwimmblase. Entsprechend angepasst ist ihre Lebensweise (siehe Lebensraum). Wie alle Vertreter der Schleimfische (Bleniidae) hat er keine Schuppen. Um sich vor Austrocknung zu schützen, besitzen Schleimfische eine große Zahl an Schleimzellen auf ihrer Haut. Der so produzierte Schleim hält die Haut feucht, sogar wenn die Nestgelegenheit während der Ebbe trockenfällt.[5]

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

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Zum Verbreitungsgebiet des Pfauenschleimfischs gehört der Ostatlantik, das Mittelmeer und das Schwarze Meer. Lediglich an der nordafrikanischen Küste im östlichen Mittelmeer ist diese Art nicht zu finden. Sie gehört zu den häufigsten Schleimfischen (Bleniidae) im Mittelmeer.[5]

Durch das Fehlen einer Schwimmblase ist der Lebensraum von Salaria pavo substratorientiert. Seichtes Wasser innerhalb der Gezeitenzone oder auch Fluttümpel mit felsigem Untergrund sind der Lebensraum von Salaria pavo. Die Männchen bewohnen kleine Spalten, Löcher oder Felsröhren. Sollten diese bei Ebbe austrocknen, so verlassen die Männchen sie trotzdem nicht. Ihre Schleimzellen schützen sie hierbei vor Austrocknung. Im Gegensatz dazu kommen die Weibchen meist freischwimmend vor.[1][5]

Ernährung

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Der Pfauenschleimfisch zeigt eine generalistische Ernährungsweise. Das bedeutet, dass sich die Art in ihrer Ernährung an die entsprechenden Umweltbedingungen anpassen kann.[8] So wurde in Studien im westlichen Mittelmeer eine eher pflanzliche Ernährung festgestellt[9], im östlichen Mittelmeer nahe Israel hingegen eine eher tierisch-basierte Ernährung.[10]

Paarungsverhalten

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Pfauenschleimfisch (Salaria pavo) mit während der Paarungszeit angeschwollenem, gelblich gefärbtem Scheitelkamm. Gut zu erkennen ist auch der bestimmungsrelevante Augenfleck.

Bem Pfauenschleimfisch handelt es sich um eine ovipare Art.[2] Die Weibchen legen Eier, welche von den Männchen befruchtet werden.

Die Laichzeit liegt zwischen Mai und Juli.[2][11] Die Weibchen legen ihren Laich in mehreren Nestern ab und auch die Männchen akzeptieren Laich von mehreren Weibchen in ihrem Nest.[2] Im Allgemeinen umwerben die Männchen die Weibchen und versuchen diese so in ihr Nest zu locken. Die Männchen zeigen Balzverhalten in einem gewissen Umkreis um das Nest, welcher auch territorial verteidigt wird. Zur Balz gehört eine hell-leuchtende Färbung, ruckhafte Schwimmbewegungen, oder auch der Versuch die Weibchen in das Nest zu jagen. Die Weibchen nehmen in der Regel in der Balz eine eher passive Rolle ein.[12][13]

Pfauenschleimfisch (Salaria pavo) mit mattgrün-bräunlicher Färbung, schwächerer Querstreifung, sowie undeutlicherem Augenfleck.

Die Männchen können sich in Größe und Aussehen unterscheiden. Männchen, die ein Nest besitzen, sind in der Regel größer und entsprechend auffällig gefärbt. Der häutige Kamm (Scheitelkamm) schwillt während der Paarungszeit stark an und zeigt eine gelb-orange Färbung.[3][5][6] Kleinere Männchen, die kein eigenes Nest besitzen, können den Weibchen morphologisch sehr ähnlich sehen und legen dann auch ein ähnliches Verhalten an den Tag. Man bezeichnet diese als „sneaker males“. Sie versuchen sich so in das Nest eines anderen Männchens zu schleichen und die dort bereits abgelaichten Eier zu befruchten. Zusätzlich zu den weiblichen Verhaltensmustern haben „sneaker males“ auch keinen Scheitelkamm auf dem Kopf. Durch die optische Ähnlichkeit und weibliche Verhaltensmuster ist es für Nest-besitzende Männchen schwer diese „sneaker males“ von echten Weibchen zu unterscheiden.[14]

Größere Männchen, die kein Nest besitzen agieren als „floaters“ und versuchen den nistenden Männchen ihre Nester streitig zu machen und abzujagen.[15]

Oliveira et al. (2009) haben gezeigt, dass ökologische Rahmenbedingungen eine Umkehrung der Geschlechterrollen bewirken können, sowie alternative Reproduktionstaktiken der Männchen hervorbringen. Im untersuchten Gebiet waren Nestmöglichkeiten für den Pfauenschleimfisch knapp, entsprechend hoch ist die Konkurrenz um ein Nest zwischen den Männchen. Diese Knappheit an Nestmöglichkeiten führte in Ria Formosa (Portugal) zu veränderten Geschlechterrollen und Reproduktionstaktiken. In Folge der begrenzten Anzahl an Männchen mit Nest werben nun die Weibchen um die Männchen.[14][16] Zum Höhepunkt der Paarungszeit hin sind folglich viele „non-nesting floater males“ zu finden.[14][17] Es wurde beobachtet, dass kleinere Männchen nicht mit den größeren Männchen um die Nester konkurrieren können. Entsprechend zeigten sich veränderte Reproduktionstaktiken: morphologisch ähneln viele der kleineren Männchen sehr stark den Weibchen und ahmen auch das komplexe Reproduktionsverhalten der Weibchen nach. So können sie sich in die Nester der Männchen begeben und die dort bereits gelegten Eier befruchten – sie agieren als „sneaker males“.[14][18]

Brutpflege

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Die Männchen betreiben Brutpflege, deren Länge variieren kann. Wenn das Männchen das Nest für mehrere Wochen bewacht, dann können mehrere Weibchen ihre Eier in das Nest ablegen und das Männchen befruchtet diese nachfolgend. Dadurch wird die Dauer der Brutpflege deutlich verlängert.[15]

Kosten der Brutpflege

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Durch die Brutpflege der Männchen steigen deren Kosten für die Reproduktion, was sich in vermindertem Fressverhalten (feeding opportunities) zeigt. Während der Brutzeit zeigen Männchen mit Nest eine verminderte Nahrungsaufnahme und entsprechend einen größeren Anteil an leeren Mägen im Vergleich zu Weibchen. Auch verlieren nistende Männchen in dieser Zeit an Gewicht und wachsen nicht.[15] Dies liegt unter anderem daran, dass die Männchen ihre Nester nicht verlassen können, ohne Gefahr zu laufen, dass ein „floater“ Männchen oder ein „sneaker male“ sich in ihr Nest begibt und wieder vertrieben werden muss, beziehungsweise die Eier dort unbemerkt befruchtet wurden.

Eine Möglichkeit, Energiedefizite durch die verminderten Gelegenheiten der Nahrungssuche auszugleichen, ist Brutkannibalismus. Brutkannibalismus wurde bereits bei anderen Arten beobachtet (e.g. Oxylebius pictus Gill von DeMartini (1987)[19]; Gasterosteus aculeatus L. von FitzGerald (1991)[20]; Hypsypops rubicundus (Girard) von Sikkel (1994)[21]; auch in FitzGerald (1992)[22]) und auch beim Pfauenschleimfisch nachgewiesen. Dieses Verhalten kann der Brutpflege dienen, indem so tote oder kranke Embryos aus dem Nest entfernt werden. Allerdings wurden auch völlig intakte Embryos von den Männchen konsumiert, was für einen Konsum als Nahrung spricht.[15]

Einfluss von Umweltbedingungen

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Der Salzgehalt des Meerwassers kann je nach Bereich variieren. So ist es möglich, dass zum Beispiel Gezeitentümpel in der Brandungszone bei Ebbe vom Rest des Meeres abgetrennt werden und das unter anderem durch Verdunstung ein erhöhter Salzgehalt entsteht. Der Pfauenschleimfisch ist eine euryhaline Art. Das bedeutet, dass er Schwankungen im Salzgehalt (Salinität) des Wassers tolerieren kann. Im Kontrast hierzu kann er aber auch mit einer verringerten Salinität auskommen. Dies ist in der sogenannten Brackwasserzone der Fall. Hier trifft ein Fluss (Süßwasser) auf das Salzwasser des Meeres. Durch die Durchmischung von stark salzigem Meerwasser mit dem süßen Flusswasser entstehen Bereiche mit einem stark verminderten Salzgehalt.[3][5] Auch verschmutzte Gewässer können von dieser Art bewohnt werden.[7]

Taxonomie und Systematik

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Zwei Synonyme sind vom Pfauenschleimfisch bekannt:

  • Blennius pavo Risso 1810 (Protonym)
  • Lipophrys pavo (Risso 1810)

Die Erstbeschreibung des Pfauenschleimfisch erfolgte 1810 durch Joseph Antoine Risso unter dem Namen Blennius pavo. Norman (1943) führte die Salaria-Arten unter der Gattung Blennius auf. Daraus ergab sich weiter der Name Blennius pavo für den Pfauenschleimfisch.[23] Bath (1977) plädierte für eine Zugehörigkeit zur Gattung Salaria, entsprechend der Name Salaria pavo der auch heute wieder benutzt wird.[24][25][26] Publikationen von Bock und Zander (1986) sowie Zander (1986) revidierten diese Zugehörigkeit jedoch zunächst und ordnete den Pfauenschleimfisch der Gattung Lipophrys zu, entsprechend der Name Lipophrys pavo.[27][28]

Neuere molekulare Studien zur Systematik der Schleimfische (Blenniidae) haben ergeben, dass der Pfauenschleimfisch in Folge genetischer Ähnlichkeiten zur Gattung Salaria zu zählen ist und entsprechend den wissenschaftlichen Artnamen Salaria pavo tragen sollte.[25][26]

Verwendung und Gefährdung

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Der Pfauenschleimfisch wird nicht kommerziell genutzt. Bei der traditionellen Fischerei von kleineren, nicht-kommerziellen Betrieben (pêche artisanale/artisanal fisheries) wird diese Art gefangen, daher ist sie manchmal frisch auf lokalen Fischmärkten zu finden.[11] Bei der kommerziellen Fischerei kann es lediglich vorkommen, dass sie als Beifang anfällt und dann entsprechend auch auf lokalen Fischmärkten verkauft wird.[5]

Da die Art nicht kommerziell genutzt wird, wird die Entwicklung der Population als stabil eingestuft und sie ist laut Roter Liste der IUCN nicht gefährdet (LC = least concern).[29]

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e Werner DeHass und Fredy Knorr: Was Lebt Im Meer an Europas Küsten? Albert Müller Verlag AG, Rüschlikon-Zürich 1990, ISBN 3-275-00977-X.
  2. ↑ a b c d e P. J. P. Whitehead et al. (Hrsg.): Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean. Vol. III. UNESCO, Paris 1986, ISBN 92-3002309-4.
  3. ↑ a b c d e f Rupert Riedl: Fauna Und Flora Des Mittelmeeres. Seifert Verlag GmbH, Wien 2011, ISBN 978-3-902406-60-6.
  4. ↑ Martina Orlando-Bonaca und Lovrenc Lipej: A Modified Key for Rapid Determination of Blennioidea (Pisces: Perciformes) in the Adriatic Sea. In: Acta Adriatica. Vol. 51, 2010, ISSN 0001-5113, S. 55–65.
  5. ↑ a b c d e f g h i Volker Neumann und Thomas Paulus: Mittelmeer Atlas Fische Und Ihre Lebensräume. MERGUS Verlag GmbH, Melle 2005, ISBN 3-88244-061-9.
  6. ↑ a b Costas A. Papaconstantinou: The Secondary Sex Characteristics of the Genus Blennius of the Mediterranean Sea (Pisces: Blenniidae). In: Thalassographica. Vol. 3, Nr. 1, 1979, S. 57–75.
  7. ↑ a b Patrick Louisy: Guide d’identification des Poissons Marins. Eugen Ulmer KG, Paris 2015, ISBN 978-2-84138-651-2.
  8. ↑ Mate Šantic et al.: The Diet of Peacock Blenny, Salaria Pavo (Blenniidae), in the Eastern Adriatic Sea. In: Cybium. Vol. 31, Nr. 1, 2007, S. 51–57.
  9. ↑ R. N. Gibson: The food and feeding relationships of littoral fish in the Banyuls region. In: Vie Milieu. Vol. 19, 1968, S. 447–456.
  10. ↑ Lev Fishelson: Observation on Littoral Fishes of Israel. I. Behaviour of Blennius Pavo Risso (Teleostei, Blenniida). In: Israel Journal of Ecology and Evolution. Vol. 12, Nr. 1-4, 1963, S. 67–80, doi:10.1080/00212210.1963.10688172.
  11. ↑ a b W. Fischer et al.: Fiches FAO D’identification Des Espèces Pour Les Besoins De La Pêche. (Révision 1). Mediterranee Et Mer Noire. Zone De Pêche 37. Vol. II. FAO et la Commission des Communautés Européennes, Rom 1987.
  12. ↑ J. L. Saraiva et al.: The Effect of Nest Aggregation on the Reproductive Behaviour of the Peacock Blenny Salaria Pavo. In: Journal of Fish Biology. Vol. 74, No. 4, 2009, S. 754–762, doi:10.1111/j.1095-8649.2008.02153.x.
  13. ↑ Robert Patzner: The Reproduction of Blennius Pavo (Teleostei, Blenniidae). I. Ovarial Cycle, Environmental Factors and Feeding. In: Helgoland Marine Research. Vol. 36, 1983, S. 105–114, doi:10.1007/BF01995800.
  14. ↑ a b c d Rui F. Oliveira et al.: Temporal Variation in Male Traits, Nesting Aggregations and Mating Success in the Peacock Blenny. In: Journal of Fish Biology. Vol. 54, Nr. 3, 1999, S. 499–512, doi:10.1111/j.1095-8649.1999.tb00631.x.
  15. ↑ a b c d Emanuel Gonçalves und Vítor Almada: Sex Differences in Resource Utilization by the Peacock Blenny. In: Journal of Fish Biology. Vol. 51, 1997, S. 624–633, doi:10.1111/j.1095-8649.1997.tb01517.x.
  16. ↑ Rui F. Oliveira et al.: Alternative Reproductive Tactics in Blennies. In: Robert A. Patzner (Hrsg.): The Biology of Blennies. CRC Press, Florida 2009, ISBN 978-1-4398-4304-8, S. 279–308.
  17. ↑ Vitor C. Almada et al.: Breeding Ecology and Nest Aggregations in a Population of Salaria Pavo (Pisces: Blenniidae) in an Area Where Nest Sites Are Very Scarce. In: Journal of Fish Biology. Vol. 45, Nr. 5, 1994, S. 819–830, doi:10.1111/j.1095-8649.1994.tb00947.x.
  18. ↑ Emanuel J. Gonçalves et al.: Female Mimicry as a Mating Tactic in Males of the Blenniid Fish Salaria Pavo. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol. 76, Nr. 2, 1996, S. 529–538, doi:10.1017/S0025315400030721.
  19. ↑ E.E. DeMartini: Paternal defence, cannibalism and polygamy: factors influencing the reproductive success of painted greenling (Pisces: Hexagrammidae). In: Animal Behaviour. Vol. 35, 1987, S. 1145–1158.
  20. ↑ G. J. FitzGerald: The role of cannibalism in the reproductive ecology of the threespine stickleback. In: Ethology. Vol. 89, 1991, S. 177–194.
  21. ↑ P.C. Sikkel: Filial cannibalism in a parent-caring marine fish: the influence of egg developmental stage and position in the nest. In: Animal Behaviour. Vol. 47, 1994, S. 1149–1158.
  22. ↑ G. J. FitzGerald: Filial cannibalism in fishes: why do parents eat their offspring? In: Trends in Ecology and Evolution. Vol. 7, 1992, S. 7–10.
  23. ↑ JR Norman: Notes on the Blennioid fishes – I. A provisional synopsis of the genera of the family Blenniidae. In: Annals and Magazine of Natural History. Vol. 72, 1943, S. 793–812.
  24. ↑ H. Bath: Revision der Blenniini (Pisces: Blenniidae). In: Senckenbergiana Biologica. Vol. 57, 1977, S. 167–234.
  25. ↑ a b Frederico Almada et al.: Phylogenetic Relationships of the North-Eastern Atlantic and Mediterranean Blenniids. In: Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 86, 2005, S. 283–295, doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00519.x.
  26. ↑ a b V.C. Almada et al.: Phylogenetic Analysis of Peri-Mediterranean Blennies of the Genus Salaria: Molecular Insights on the Colonization of Freshwaters. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 53, Nr. 2, 2009, S. 424–432, doi:10.1016/j.ympev.2009.03.029.
  27. ↑ Maja Bock und C. D. Zander: Osteological Characters as Tool for Blenniid Taxonomy – a Generic Revision of European Blenniidae (Percomorphi; Pisces). In: Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 24, Nr. 2, 1986, S. 138–143, doi:10.1111/j.1439-0469.1986.tb00622.x.
  28. ↑ C. D. Zander: Blenniidae: Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. Hrsg.: Whitehead, P.J.P., Bauchot, M.-L., Hureau, J.-C., Nielsen, J., Tortonese, E. UNESCO, Paris 1986, ISBN 92-3002309-4, S. 1096–1112.
  29. ↑ Antonio Di Natale et al.: Salaria pavo. In: The IUCN Red List of Threatened Species. 2014 (iucnredlist.org [abgerufen am 28. November 2018]).
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