Crenotrichaceae

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Crenotrichaceae

Crenothrix-artige filamentöse methanotrophe Bakterien
aus dem Zugersee

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Pseudomonadota
Klasse: Gammaproteobacteria
Ordnung: Methylococcales
Familie: Crenotrichaceae
Wissenschaftlicher Name
Crenotrichaceae
Hansgirg 1888 (Approved Lists 1980)[1]

Crenotrichaceae ist eine relativ kleine Familie von Umweltbakterien in der Ordnung Methylococcales der Gammaproteobacteria.[2][3]

Typusgattung ist Crenothrix mit der Typusart Crenothrix polyspora (Brunnenfaden).[4] Die Mitglieder dieser Gattung bilden wie der Brunnenfaden überwiegend zylindrische Zellen, die sich zu langen Fäden (bakteriellen Trichomen) verketten.

In der Genome Taxonomy Database (GTDB) geht die Familie Crenotrichaceae auf in der größeren Familie Methylomonadaceae (mit Typusgattung Methylomonas).[5]

Die Fähigkeit zur Oxidation des Treibhausgases Methan wurde experimentell an Filamenten von Crenothrix-Bakterien bestätigt, die aus vom Menschen geschaffenen Habitaten (wie Brunnen, gefassten Quellen etc.) stammen; die ersten dieser Methan-oxidierenden Gammaproteobakterien (Gamma-MOB[6][7]) wurden identifiziert 2006 von Stoecker et al. (Brunnenfaden Crenothrix polyspora)[8] und 2007 von Vigliotta et al. (Clonothrix fusca).[9]

Habitate sind neben den genannten Quellen, Brunnen und Wasseraufbereitungsanlagen auch Seen; diese Vertreter werden lakustrisch genannt (englisch lacustrine, von lateinisch lacus ‚See‘[10]). Darüber hinaus gibt es auch Hinweise aus der Metagenomik auf marine Stämme.

Systematik

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Lange Zeit war die systematische Einordnung des Brunnenfadens (Crenothrix polyspora) nicht möglich; auch über die Physiologie waren keine Details bekannt. Der Grund hierfür ist, dass es nicht gelungen war, Crenothrix polyspora zu kultivieren, d. h. unter Laborbedingungen zum Wachsen zu bringen. Die 16S-rRNA-Basensequenz des Brunnenfadens deutete dann 2006 darauf hin, dass das Bakterium der Gattung Methylobacter zuzuordnen ist[8] oder ihr nahe steht.[4] Während heute diese Bakterien allgemein in die Ordnung Methylococcales klassifiziert werden, ist die Taxonomie auf Familienebene noch im Fluss. Die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) sieht eine kleine Familie Crenotrichaceae als Schwesterfamilie der großen Familie Methylococcaceae,[4] während die Genome Taxonomy Database (GTDB)[5] viele der Methylococcaceae-Gattungen ausgliedert und zusammen mit der Gattung Crenothrix in eine größere Familie Methylomonadaceae stellt.

Die hier angegebene Systematik folgt grundsätzlich der LPSN,[4] dazu kommen Ergänzungen nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI[11] und der GTDB,[5] diese sind durch ein hochgestelltes (N) respektive (G) gekennzeichnet (Stand 28. August 2024):

Familie Crenotrichaceae Hansgirg 1888 (Approved Lists 1980)

Crenothrix sp., aus den oberen Schichten des Zugersees (oxische Umgebung), zeigt Fadenbildung. Die jeweiligen Bildgebungsverfahren zeigen verschiedene Isotopenverhältnisse an.

Methylomonadaceae (Systematik nach der GTDB)

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Phylogenetischer Baum der Gamma-MOB vom Zugersee in der Taxonomie der GTDB.

In der Genome Taxonomy Database (GTDB) gehört die Gattung Crenothrix zusammen mit der Gattung Methylomonas (und einigen weiteren) in eine gemeinsame Familie, die dort Methylomonadaceae heißt. Die beiden Gattungen Clonothrix und Toxothrix sind in der GTDB nicht gelistet, daher ist die dortige Systematik verträglich mit der Annahme, dass die Bezeichnung Crenotrichaceae dort ein Synonym für Methylomonadaceae ist. Die Systematik der Familie Methylomonadaceae nach der GTDB ist (auszugsweise) wie folgt (Stand 30. August 2024):[26][27]

Familie Methylomonadaceae

  • Gattung Crenothrix – LPSN: Crenotrichaceae
  • Gattung Methylicorpusculum – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methylobacter – LPSN: Methylococcaceae
    • Spezies Methylobacter luteus, Methylobacter marinus
  • Gattung Methylobacter_A – abgetrennt von Methylobacter
    • Spezies Methylobacter_A oryzae, Methylobacter_A oryzae_A, Methylobacter_A titanis
    • Spezies Methylobacter_A tundripaludum
    • Spezies Methylobacter_A tundripaludum_A [Methylobacter sp. SV96]
      • SV96
  • Gattung Methylobacter_B – abgetrennt von Methylobacter
    • Spezies Methylobacter_B favarae [Methylobacter_B favarae]
      • METHB21 [Methylobacter favarea isolate METHB21(N)]
  • Gattung Methylobacter_C [KS41[7]] – abgetrennt von Methylobacter
    • Spezies Methylobacter_C polyspora_A
    • Spezies Methylobacter_C psychrophilus
    • Spezies Methylobacter_C sp002862125 [Methylobacter sp. KS41]
  • Gattung Methyloglobulus – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methylomarinum – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methylomicrobium – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methylomonas – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methyloprofundus – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methylosarcina – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung Methylotuvimicrobium – LPSN: Methylococcales ohne Familienzuordnung
  • Gattung Methylovulum – LPSN: Methylococcaceae
  • Gattung CAIQWF01
    • Spezies CAIQWF01 sp903875455
      • LaPlata_bin-4072 [Pseudomonadota bacterium isolate LaPlata_bin-4072(N)]
  • Gattung JABFRC01
    • Spezies JABFRC01 sp013141375
      • P-RSF-IL-13 [Methylococcaceae bacterium isolate P-RSF-IL-13(N)]
  • Gattung JABFSH01
    • Spezies JABFSH01 sp013140705
      • WB-IL-06 [Methylococcaceae bacterium isolate WB-IL-06(N)]
  • Gattung OPU3_GD_OMZ
    • Spezies OPU3-GD-OMZ sp001901525 [Methylococcales bacterium OPU3_GD_OMZ(N)]
  • Gattung PGZD01
    • Spezies PGZD01 sp002843155 [Gammaproteobacteria bacterium HGW-Gammaproteobacteria-3(N)]
      • HGW-Gammaproteobacteria-3
  • Gattung SXIP01 sp005772825
      • F1-120-MAGs053 [Methylococcaceae bacterium isolate F1-120-MAGs053(N)]
  • Gattung SXIZ01[7] – NCBI: Methylococcaceae
    • Spezies SXIZ01 sp005779525
      • OPU3_GD_OMZ [Methylococcaceae bacterium isolate F1-120-MAGs053]
      • F1-120-MAGs066 [Methylococcaceae bacterium isolate F1-120-MAGs066(N)] – Süßwasser-Metagenom, Fuxian-See bei Yuxi, Yunnan, China
    • Spezies SXIZ01 sp947505105
  • Gattung UBA10906[7] – NCBI: Methylococcaceae
    • Spezies UBA10906 sp003542275 [Methylococcaceae bacterium isolate UBA10906]
      • UBA10906 – aquatisch
  • Gattung UBA4132[7] – NCBI: Methylococcaceae
  • Gattung WM-3-3
    • Spezies WM-3-3 sp002928495
      • WM.3.3 [Methylobacter sp. isolate WM.3.3(N)]
  • Gattung WTBX01
    • Spezies WTBX01 sp013138855
      • GLR68 [Methylococcaceae bacterium isolate GLR68(N)]

Toxothrix trichogenes

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Toxothrix trichogenes ist die einzige Art (Spezies) in der Gattung Toxothrix (monotypisch).

Im Jahr 1924 beschrieb Cholodny als erster ein Bakterium, das flexible verdrillte Bündel (englisch twisted bundles) dünner Fäden (Filamente! bakterielle Trichome) produziert, die oxidiertes Eisen enthalten. Dieses Bakterium wurde in einem Wasserbecken am Fluss Dnjepr bei Kiew beobachtet. Er nannte diesen Organismus Leptothrix trichogenes (fadenproduzierenden Leptothrix). Seine Zellen maßen im Durchmesser etwa 0,5 µm und waren zu Trichomen von bis zu 400 µm Länge verbunden. Es wurde auch eine eigentümliche Bewegung beobachtet: Das U-förmige Trichom glitt mit seinem abgerundeten Teil nach vorne; beide Enden des Trichoms hinterließen Bündel von verdrehten Biopolymerfäden wie parallele „Eisenbahnschienen“. Gelegentlich schienen Teile der Bündel sich auch breiter aufzufächern.[21]

Im Jahr 1970 führte die Verwendung eines teilweise im Wasser des Habitats untergetauchten Mikroskops zur kontinuierlichen Beobachtung des ungestörtem Aufwuchs der Bakterien auf Objektträgern zur Wiederentdeckung der Toxothrix-Organismen als lange, oft U-förmige und hochflexible Bakterienfäden. Die direkte Beobachtung ihres Wachstums und ihrer Bewegungen auf eingetauchten Objektträgern zeigte, dass die Toxothrix-Trichome mehrere Schleimstränge produzieren, die in typischer Weise verdrillt sind. Auch fächerförmige Schleimstrukturen und parallele Bahnen („Eisenbahnschienen“) wurden direkt von U-förmigen Organismen als Ergebnis des Vorwärtsgleitens und -rollens gebildet. Chemische Eisenablagerungen auf den einzelnen Schleimsträngen solcher Bahnen machten diese starr und spröde; diese Eisenablagerung erfolgte auch in Abwesenheit von lebenden Trichomen.[23]

Geschichtete Seen als Habitat

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Vorhergesagter Metabolismus (Methan und Stickstoff) von Crenothrix-Arten aus der Trinkwasseraufbereitungsanlage Wolfenbüttel und aus geschichteten Seen (Zugersee, Rotsee). Identifizierte Gene habe rote, fehlende haben weiße Symbole:
□ Crenothrix sp. D3 [UBA4132 sp002134785], lakustrisch △ Sandfilter-Crenothrix bin 1, Crenothrix polyspora RSM_CP1
○ Sandfilter-Crenothrix bin 2; Crenothrix polyspora_B RSM_CP2 (Stamm in der GTDB abgetrennt in eigene Spezies)
Methanoxidationsweg (graue Kästen), die aerobe Atmungskette (orangefarbene Kästen) und der Pfad der Nitratatmung (blaue Kästen).
CARD-FISH-Aufnahme von Gamma-MOB (Methan-oxidierende Gammaproteobakterien, Methylococcales) aus dem Zugersee, klassifiziert nach ihrer Morphologie (Crenothrix-artig filamentös, große Stäbchen, Kokken, kleine Stäbchen). Balken jeweils 3 µm.
Phylogenetischer Baum der Gamma-MOB (Methylococcales) und Häufigkeit dieser Bakterien sowie der NC10-MOB (Methylomirabilota) im geschichteten Zugersee in Abhängigkeit von der Tiefe.

Die lakustrischen Gamma-MOB, d. h. die in Seen vorkommenden Methan-oxidierender Gammaproteobakterien aus dieser Familie sind von besonderem Interesse, das sie die natürliche Produktion dieses starken Treibhausgases mindern. Speziell methanoxidierende Bakterien (englisch Methane-oxidizing bacteria, MOB) stellen allgemein eine wichtige biologische Schadstoffsenke dar und können der Erde einen natürlicher Schutz bieten, indem sie den Treibhauseffekt mindern. Dazu wurden die zentralschweizer Seen Zugersee und Rotsee genauer untersucht.[6][7]

In der sauerstoffarmen Zone (Oxykline)

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Methan (CH4) ist ein starkes Treibhausgas, das in verschiedenen Meeres- und Süßwasserumgebungen reichlich produziert wird. Einige Archaeen und auch bestimmte Bakterien besitzen als Methanotrophe die Fähigkeit, zur Energiegewinnung Methan zu oxidieren; ihr relativer Beitrag zum Methanabbau kann aber in den verschiedenen aquatischen Lebensräumen sehr variieren.[7][A. 1]

Im Jahr 2006 wurde von Stoecker et al. der Brunnenfaden Crenothrix polyspora als MOB identifiziert, im Jahr 2007 folgte dann Clonothrix fusca durch Vigliotta et al.[9] Nach neueren Zuordnung der Crenothrix-artigen Bakterien (englisch Crenothrix-like bacteria) zu den Gammaproteobakterien wird diese Gruppe auch als Gamma-MOB (englisch Methane-oxidizing gammaproteobacteria, gamma-MOB) bezeichnet.[6]

Crenothrix-Bakterien (Brunnenfaden) werden seit 1870 in Süßwasserquellen und -brunnen und als Verunreinigungen in der Trinkwasserversorgung gefunden. Inzwischen sind aber sog. lakustrische Vertreter aus verschiedenen Seen bekannt, seitdem im Jahr 2017 von Kirsten Oswald et al. erstmals zwei Seen – Rotsee und Zugersee – in der Zentralschweiz untersucht wurden, um die Rolle der Gamma-MOBs im natürlichen Methankreislauf zu erforschen. Beide Seen sind geschichtet, aber während der tiefe Zugersee ganzjährig geschichtet (meromiktisch) bleibt, wird der flache Rotsee gelegentlich (etwa jedes Jahr mal) durchmischt (oligomoktisch). Beide sind Beispiele für gemäßigte Seesysteme, haben dabei ein methanreiches Hypolimnion und Methanflüsse über die Oxykline. Der Begriff Oxykline bezeichnet eine allgemeine Grenzschicht mit konstanter Sauerstoffkonzentration zwischen der oxischen (sauerstoffreichen) und der anoxischen (sauerstofffreien) Grenzfläche in einem geschichteten See..[6]

Die Autoren untersuchten das Vorkommen und die Beteiligung der Gamma-MOB an der Methanoxidation an und unterhalb der Oxykline beider Seen.[A. 2]

Sie stellten fest, das in beiden Seen ein beträchtlicher Teil des nach oben diffundierenden Methans an der Basis der Oxykline bei dortigen niedrigen Sauerstoffkonzentrationen im mikromolaren Bereich pro Liter von mit Crenothrix polyspora verwandten Gamma-MOB oxidiert wird. Belegt durch die Zunahme der Zellhäufigkeit und die Aufnahme von 13C-Methan in ihre Biomasse zeigen diese Bakterien ein schnelles Wachstum auf Methan. Die einzelligen Gamma-MOB sind so in der Lage, im Rotsee und im Zugersee eine stabile Gemeinschaft an der Oxykline zu bilden.[6]

Kirsten Oswald et al. fanden als Vertreter der Gattung Crenothrix einen als D3 bezeichneten Stamm (Spezies Crenothrix sp. D3[19] – in der GTDB als UBA4132 sp002134785 einer abgespaltenen Crenothrix-Schwestergattung mit der provisorischen Bezeichnung UBA4132 zugeordnet[29]). Gamma-MOB gelten als Aerobier, die für die Methanaktivierung Sauerstoff benötigen, obwohl einige kultivierte Vertreter die Methanoxidation unter denitrifizierenden Bedingungen durchführen können. Die Autoren fanden, dass lakustrische Crenothrix-Vertreter nicht nur mit Sauerstoff (aerob), sondern interessanterweise auch unter sauerstoffarmen (hypoxischen) oder gänzlich sauerstofffreien (anoxischen) Bedingungen methanotroph wachsen können.[6]

Die Genome von Crenothrix-Spezies kodieren sowohl für die Atmung von Sauerstoff als auch für die Reduktion von Nitrat (NO3-) zu Lachgas (N2O) – einem anderen Treibhausgas. Die beobachtete Häufigkeit und das planktonische Wachstum von Crenothrix-Spezies deuten darauf hin, dass diese Methanotrophen als relevante biologische Senke für Methan in geschichteten Seen fungieren können und im Zusammenhang mit dem Abbau von Methan in der Umwelt berücksichtigt werden müssen.[6]

Insgesamt gehören umweltrelevante Vertreter der Gamma-MOB in Seen und anderen Süßwasserhabitaten zu den „klassischen“ Gattungen Methylobacter, Methylomonas, Methylosarcina und Methylomicrobium.[A. 3][6]

Im der sauerstofffreien Zone (Hypolimnion)

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Verlauf der Methan- und Sauerstoff-Konzentration in der Wassersäule des Zugersees und am Methanabbau beteiligte Gamma-MOB verschiedener Gestalt, sowie NC10-Bakterien. Auch im tief anoxischen Bereich können einige Vertreter dieser Gruppen existieren und die Konzentration des aufsteigenden Methans verringern.
Die großen stäbchenförmigen Gamma-MOB kommen im Zugersee sowohl in hypoxischen (sauerstoffarmen) als auch in tieferen anoxischen (sauerstofffreien) Schichten vor.

Lakustrische Methanemissionen werden durch aerobe MOB, die in der Regel an der oxischen/anoxischen Grenzfläche (Oxykline) am aktivsten sind, stark gemindert.

Die Bildersequenz zeigt, dass die Gamma-MOB des Zugersees mit dem Isotop 13C markiertes Methan konsumieren und dieses Kohlenstoff-Isotop anreichern.

Aerobe methanotrophe Aktivität wird gewöhnlich MOB aus den Klassen der Alpha- oder Gammaproteobakterien zugeschrieben. Diese aktivieren Methan über eine Methan-Monooxygenase, die zunächst die Oxidation von Methan zu Methanol unter Verwendung von molekularem Sauerstoff (O2) katalysiert. Zwar zeigen Gamma-MOB in der Regel die höchste Aktivität unter hypoxischen Bedingungen und gedeihen daher in der Wassersäule hauptsächlich an der oxisch-anoxischen Schnittstelle (Oxykline). Allerdings wurden Crenothrix-artige Bakterien der Ordnung Methylococcales auch im tieferen anoxischen Seewasser gefunden. Interessanterweise war die Methanassimilationsaktivität unter hypoxischen (sauerstoffarmen) und anoxischen (sauerstofffreien) Bedingungen sogar recht ähnlich.[7]

Eine weitere Gruppe methanoxidierender Bakterien ist NC10 (Methylomirabilota, Methylomirabilis-ähnliche MOB). Auch bei ihnen wird die Methanoxidation durch eine Methan-Monooxygenase vermittelt und ist daher sauerstoffabhängig. Diese Bakterien koppeln jedoch die Methanoxidation mit der Denitrifikation über einen speziellen Stoffwechselweg, bei dem in der Zelle über eine Dismutation von Stickstoffmonoxid Sauerstoff entsteht, wodurch sie auch in anoxischen Umgebungen gedeihen können.[7]

Die Crenothrix-artigen Gamma-MOB können nun offenbar ebenfalls unter anoxischen Bedingungen sowohl Methanotrophie durch Fermentation als auch Denitrifikation betreiben, was ihre weite Verbreitung in anoxischen Lebensräumen wie geschichteten Wassersäulen (Hypolimnion) erklärt. Sina Schorn et al. hatten in ihrer Studie 2024 anhand der MOB des Zugersees untersucht, wie sie bewerkstelligen.[7] Neben den Gamma-MOB wurden im anoxischen Bereich auch NC10-Bakterien (ähnlich Methylomirabilis limnetica) gefunden, die auch zur Methan-Oxidation ohne Sauerstoff fähig sind. Anhand der Zellmorphologie ließen sich unter den Gamma-MOB neben den filamentösen (fadenförmigen, d. h. Crenothrix-artigen) drei weitere Gruppen unterscheiden: kleine stäbchenförmige, große stäbchenförmige und kokkoidale (kugelige), die jeweils in verschiedenen Tiefen vorherrschen. Taxonomisch gehören diese innerhalb der Ordnung Methylococcales zu den Gattungen Methylobacter_A (in der GTDB abgetrennt von Methylobacter) und Methylovulum, sowie zu den nicht kultivierten Kladen (in der GTDB im Gattungsrang) SXIZ01, KS41 (syn. Methylobacter_C), UBA4132 und UBA10906. In diesen wurden mehrere an der Fermentation (Gärung) beteiligte Gene identifiziert, insbesondere alle Gene des Mischsäuregärungsweges, die MOB in die Lage versetzen, Methanverbindungen durch Gärung zu metabolisieren.[7]

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  • GBIF: Crenotrichaceae (verwaist).
  • GBIF: Crenothrix Cohn, 1870 (zu Methylomonadaceae).
  • Methanotrophs (methanotroph.org)
  • Yongcui Deng, Chulin Liang, Xiaomeng Zhu, Xinshu Zhu, Lei Chen, Hongan Pan, Fan Xun, Ye Tao, Peng Xing: &x200B;Methylomonadaceae was the active and dominant methanotroph in Tibet lake sediments. In: Oxford Academic: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 4. März 2024, ycae032; doi:10.1093/ismeco/ycae032, Epub 3. Januar 2024 (englisch).

Anmerkungen

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  1. ↑ In anoxischen Meeressedimenten wird der größte Teil des Methans von Konsortien anaerober methanotropher Archaeen (anaerobe Methanotrophe, ANME) und Deltaproteobakterien verbraucht, die ihre anaerobe Oxidation von Methan (AOM) mit einer Sulfatreduktion verbinden. Die anaerobe Methanoxidation in Meeres- und Süßwasserhabitaten kann aber auch mit einer Nitrat- oder Nitritreduktion verbunden sein, entweder von Nitrat/Nitrit-abhängigen ANME-Archaeen oder von NC10-Bakterien (Methylomirabilota).[7]
  2. ↑ Zum Vergleich führten Kirsten Oswald et&nbap;al. auch eine Metagenom-Analyse einer Probe aus dem Sandfilter des Wasserwerks Wolfenbüttel (Deutschland) durch, die wie schon zuvor vermutet hohe Anteile des Brunnenfadens Crenothrix polyspora enthalten sollte; Ergebnis:[6] Sandfilter Crenothrix bin 1 (Crenothrix polyspora RSM_CP1)[13] und Sandfilter Crenothrix bin 2 (Crenothrix polyspora_B RSM_CP2)[13]
  3. ↑ Alle genannten Gattungen gehören nach der LPSN zur Familie Methylococcaceae,[27] werden aber in der GTDB mit Crenothrix und UBA4132 der Familie Methylomonadaceae zugeordnet.[26]

Einzelnachweise

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  1. ↑ Anton Hansgirg: Beiträge zur Kenntnis​s der Kellerbakterien, nebst Bemerkungen zur Systematik der Spaltpilze (Bacteria). In: Österreichische Botanische Zeitschrift. 38. Jahrgang, August 1888, S. 227–230, doi:10.1007/BF01665592, JSTOR:43334930.
  2. ↑ LPSN: Order Methylococcales Bowman 2005.
  3. ↑ D. R. Boone, R. W. Castenholz (Hrsg.): Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2. Auflage. Band 1. Springer-Verlag, New York, NY 2001, The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria, S. 465–466 (englisch).
  4. ↑ a b c d LPSN: Family Crenotrichaceae Hansgirg 1888 (Approved Lists 1980).
  5. ↑ a b c GTDB: Methylococcales.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m Kirsten Oswald, Jon S. Graf, Sten Littmann, Daniela Tienken, Andreas Brand, Bernhard Wehrli, Mads Albertsen, Holger Daims, Michael Wagner, Marcel M. M. Kuypers, Carsten J. Schubert, Jana Milucka: ​Crenothrix are major methane consumers in stratified lakes. In: The ISME Journal, Band 11, Nr. 9, September 2017, S. 2124–2140; doi:10.1038/ismej.2017.77, PMC 5563964 (freier Volltext), PMID 28585934, Epub 6. Juni 2017 (englisch).
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l Sina Schorn, Jon S. Graf, Sten Littmann, Philipp F. Hach, Gaute Lavik, Daan R. Speth, Carsten J. Schubert, Marcel M. M. Kuypers, Jana Milucka: Persistent activity of aerobic methane-oxidizing bacteria in anoxic lake waters due to metabolic versatility. In: Nature Communications, Band 15, Nr. 5293, 21. Juni 2024; doi:10.1038/s41467-024-49602-5 (englisch). Dazu:
  8. ↑ a b Kilian Stoecker, Bernd Bendinger, Björn Schöning, Per H. Nielsen, Jeppe L. Nielsen: Cohn’s Crenothrix i&#x200Bs a filamentous methane oxidizer with an unusual methane monooxygenase. In: Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). Band 103, Nr. 7, 14. Februar 2006, S.&nbso;2363–2367; doi:10.1073/pnas.0506361103, 1413686/ PMC  1413686 (freier Volltext), PMID 16452171 (englisch).
  9. ↑ a b c d Giovanni Vigliotta, Eliana Nutricati, Elisabetta Carata, Salvatore M. Tredici, Mario De Stefano, Paola Pontieri, Domenica Rita Massardo, Maria Vittoria Prati, Luigi De Bellis, Pietro Alifano: ​Clonothrix fusca Roze 1896, a Filamentous, Sheathed, Methanotrophic γ-Proteobacterium. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 73, Nr. 11, Juni 2007, S. 3556–3565; doi:10.1128/AEM.02678-06, PMC 1932688 (freier Volltext), PMID 17416684, Epub 6. April 2007 (englisch).
  10. ↑ lacustrine. Wiktionara (englisch).
  11. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Methylococcales.
  12. ↑ NCBI Nucleotide: Clonothrix fusca strain AW-b.
  13. ↑ a b c NCBI Nucleotide: Crenothrix polyspora isolate RSM_CP1, …, Accession FUKI00000000, Autor: Holger Daims. Genome assembly ASM90016375v1 Crenothrix polyspora sequence bin 1. Dazu:
  14. ↑ NCBI Nucleotide: txid135618[Organism:exp] AND HRSG-E1-bin-49.
  15. ↑ NCBI Nucleotide: txid135618[Organism:exp] AND HRSG-H13-bin-112.
  16. ↑ NCBI Nucleotide: Crenothrix polyspora isolate RSM_CP2, …, Accession FUKI01000001, Autor: Holger Daims. Genome assembly ASM90016374v1 Crenothrix polyspora sequence bin 2. Dazu:
  17. ↑ NCBI Nucleotide: txid135618[Organism:exp] AND Bin_16_1.
  18. ↑ NCBI Nucleotide: Uncultured Crenothrix sp. clone AW-a.
  19. ↑ a b c d e NCBI Taxonomy Browser: Crenothrix sp. D3.
  20. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Crenothrix sp. china:harbin.
  21. ↑ a b c Peter Hirsch: The Genus Toxothrix. In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, H. H. Schleifer, E. Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, Springer, New York, NY 2006; doi:10.1007/0-387-30747-8 45 (englisch).
  22. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Toxothrix, Details: Toxothrix Molisch 1925.
  23. ↑ a b J. M. Krul, Peter Hirsch, James T. Staley: ​Toxothrix trichogenes (Chol.) Beger et Bringmann: The organism and its biology. In: Antonie van Leeuwenhoek, Band 36, Dezember 1970, S. 409–420; doi:10.1007/BF02069041 (englisch).
  24. ↑ Lau Basin, Becken in Tonga. Auf: Mapcarta (de).
  25. ↑ NCBI Nucleotide: MAG TPA_asm: Crenotrichaceae bacterium isolate HyVt-476, ….
  26. ↑ a b GTDB: Methylomonadaceae.
  27. ↑ a b LPSN: Family Methylococcaceae Whittenbury and Krieg 1984.
  28. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: Methylococcaceae bacterium isolate ZH-Oct18-51, …. Accession: CANNKG000000000. BioSample: SAMEA112177082: ZH-Oct18-51.
  29. ↑ a b GTDB: UBA4132 sp002134785.
  30. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Methylococcaceae bacterium UBA4132. Nucleotide: MAG TPA_asm: Methylococcaceae bacterium UBA4132, …. Accession: DFWO00000000.
  31. ↑ a b NCBI Nucleotide: MAG: Methylococcaceae bacterium isolate ZH-Oct18-22, …. Accession: CANNNL000000000. BioSample: SAMEA112177065: ZH-Oct18-22.
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