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Liste von Subtypen des Influenza-A-Virus

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Diese Liste von Subtypen des Influenza-A-Virus (FLUAV oder IAV) gibt einen Überblick über wichtige Varianten (Influenza-A-Subtypen) dieser Viren der „echten Grippe“ und – soweit belegbar – über deren Pathogenität für Tiere (→ Geflügelpest) und den Menschen (→ Influenza).

Eine umfassendere Übersicht über bislang bekannte Subtypen ist abrufbar auf der UniProt-Datenbank.[1]

Subtypen

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Nomenklatur von Subtyp-Varianten am Beispiel von A/H5N1

Das Genom der Influenzaviren ist segmentiert, weshalb bei einer gleichzeitigen Infektion zweier Influenzastämme einzelne Genom-Segmente zwischen Influenzaviren ausgetauscht werden können (eine Antigenshift zur Immunevasion). Epidemien mit Influenzaviren entstehen meistens durch eine mangelnde Herdenimmunität gegen ein neu rekombiniertes Virus (sowohl in Tieren als auch in Menschen). Die geringe Immunität gegen veränderte Influenzaviren liegt an der vergleichsweise großen Änderung der viralen Proteine nach einer Antigenshift. Die Ausbildung einer Immunantwort gegen diese veränderten Antigene muss dann erneut erfolgen, was jedoch drei bis sieben Tage dauert. Bis dorthin zeigen sich ausgeprägte Symptome einer Grippe. Vermutlich sind die meisten heute zirkulierenden Gensegmente des Influenza-A-Virus im Jahr 1872 aus einer H3N8-Pferdegrippe über Nutzgeflügel auf den Menschen übergegangen.[2]

Als besonders bedrohlich für die Gesundheit von Geflügel und Menschen bewertet die Weltgesundheitsorganisation (WHO) die Subtypen-Gruppen A/H5 und A/H9, da sie besonders rasch von niedrigpathogenen in hochpathogene Varianten übergehen können.[3]

Die Abkürzung ‚H‘ steht für Hämagglutinin, die Abkürzung ‚N‘ steht für Neuraminidase. Bislang wurden 18 ‚H‘-Varianten und 11 ‚N‘-Varianten nachgewiesen.[4]

H1

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A/H1N1

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Genetische Verankerung von Hämagglutinin (HA) und Neuraminidase (Na) bei A/H1N1

A/H1N1 ist ein häufig umlaufender Subtyp der Humaninfluenza. Er kann besonders leicht in menschliche Körperzellen eindringen und sein Erbgut einschleusen. Da sein erster Nachweis 1930 aus Schweinen erfolgt war,[5][6] werden durch diesen Subtyp verursachte Infektionen beim Schwein als Schweineinfluenza und beim Menschen – bezogen auf eine bis 2009 unbekannte Variante – umgangssprachlich als „Schweinegrippe“ bezeichnet.

Eine Variante von A/H1N1 konnte als Auslöser der so genannten Spanischen Grippe von 1918/1920 im Lungengewebe von Opfern nachgewiesen werden. 2005 gelang Jeffery Taubenberger eine Rekonstruktion des Erregers der Spanischen Grippe aus Genfragmenten. Im Jahr 2007 wurde durch Forscher des St. Jude Children’s Hospital, Memphis (Tennessee), bekannt, dass ein nur 90 Aminosäuren großes Virusprotein mit der Bezeichnung PB1-F2 verantwortlich für die ungewöhnlich hohe Letalität von A/H1N1 in den Jahren nach 1918 zu sein scheint.[7] Es bewirke besonders ausgeprägte Entzündungen bei den Infizierten. Testtiere erkrankten schon dann schwer, wenn nur ihre Nasenschleimhaut mit dem Protein in Berührung kam. Die heute noch kursierenden H1N1-Viren verfügen hingegen über ein verstümmeltes, nur 67 Aminosäuren umfassendes Protein: Dies sei die Folge davon, dass infolge einer Mutation ein Stopp-Signal ins PB1-F2-Gen eingefügt worden sei, so dass es nicht mehr vollständig abgelesen werde und das entstehende Protein daher minder pathogen sei.

Ein erneuter weltweiter Ausbruch – die so genannte Russische Grippe – ereignete sich 1977.[8]

Ende Januar 2008 wurde von norwegischen Ärzten bei normalen Grippepatienten ein gegen Oseltamivir resistenter Virusstamm (A/H1N1-H274Y) entdeckt,[9] der sich inzwischen weltweit verbreitet hat.[10] Mitte 2009 sind weltweit 96 %, in den entwickelten Ländern mit Benutzung von Oseltamivir praktisch alle[11] saisonalen A/H1N1-Viren resistent.[12]

Im April 2009 ereignete sich in Mexiko ein epidemieartiger Ausbruch einer bis dahin unbekannten Variante des H1N1-Subtyps, an dem zahlreiche Menschen erkrankten (siehe: Pandemie H1N1 2009/10). Einer 2016 publizierten Studie zufolge entstand die pandemische Variante des Virus (pdmH1N1) in Schweinen in Mexiko.[13]

Im Juni 2020 wurde mit „G4 EA H1N1“ eine Variante bekannt, die für Influenzaerkrankungen bei Schweinen in China in den Jahren zwischen 2011 und 2018 verantwortlich war; die Gene dieser Variante entstammen teils einer aus europäischen und asiatischen Vögeln bekannten Linie, teils dem pandemischen H1N1-Virus aus dem Jahr 2009 und teils einer aus Nordamerika bekannten Linie, die ihrerseits aus mehreren Herkünften zusammengesetzt ist.[14] Dieser Dreifachkombination wurde ein erhebliches „Pandemiepotenzial“[15] zugeschrieben. Laut einer im Juni 2020 im Fachblatt PNAS veröffentlichten Studie sind bereits mehr als 10 Prozent der Schweinehalter (35 von 338 untersuchten Personen) infiziert. Zudem wurde darauf hingewiesen, dass eine Infektion mit saisonaler Influenza keinen Schutz vor „G4 EA H1N1“ bietet.

A/H1N2

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Der Subtyp A/H1N2 ist seit geraumer Zeit und von unterschiedlichen Kontinenten aus Geflügel und Schweinen bekannt,[16] ferner ist dieser Subtyp wiederholt – aber nur vereinzelt – von Schweinen auf Menschen übergegangen.[17] Zwischen 2005 und Ende 2023 wurden weltweit 50 Infektionen beim Menschen dokumentiert.[18] Die Krankheitssymptome beim Menschen sind mild und vergleichbar mit anderen, saisonal auftretenden Subtypen.[19]

Erstmals nachgewiesen wurde A/H1N2 im Jahr 1980 in Japan in Schweinen; detaillierte Analysen ergaben, dass einige der umlaufenden Varianten von A/H1N2 als Reassortierungen von A/H1N1 und A/H3N2 waren.[20]

A/H1N3

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Der Subtyp A/H1N3 entstand infolge einer Reassortierung auf der Basis von nicht-pandemischen A/H1N1- und A/H3N2-Viren; er ist seit 1998 in Nordamerika vereinzelt auch bei Menschen beobachtet worden, deren Krankheitsverläufe grippe-typisch, aber mild waren.[21][22] Bereits 1976 wurde beschrieben, dass der Subtyp in einem Wal nachgewiesen werden konnte.[23]

A/H1N8

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Seroarchäologische Rekonstruktionen anhand von erhaltenen Antikörpern in konservierten Gewebeproben wurden dahingehend interpretiert, dass zwischen 1847 und 1889 sowie zwischen ca. 1900 und 1918 der Subtyp A/H1N8 umlief. Danach sei er verdrängt worden durch A/H1N1, den Erreger der Spanischen Grippe.[24]

H2

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A/H2N1

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Der älteste Nachweis des Subtyps A/H2N1 stammte aus dem Jahr 1957 und ist in den Influenza-Datenbanken unter der Bezeichnung A/JapanxBellamy/57(H2N1) registriert. Die UniProt-Datenbank weist zahlreiche jüngere Belege aus den USA nach, jedoch auch Virusfunde aus Deutschland – A/mallard/Potsdam/177-4/1983(H2N1), A/mallard/Stralsund/41-4/1981(H2N1) – sowie aus Schweden und Japan.[25]

A/H2N2

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Ein weltweiter Ausbruch des Subtyps A/H2N2 war 1957 die Ursache einer Pandemie, die als Asiatische Grippe bezeichnet wurde.[26]

A/H2N3

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Der Subtyp A/H2N3 ist weltweit unter frei lebenden Gänsen und Enten verbreitet.[27]

H3

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A/H3N1

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Der Subtyp A/H3N1 ist weltweit vor allem in Schweinen verbreitet und wurde in vielfältigen Reassortierungen nachgewiesen;[28] es gibt aber auch Nachweise aus der Geflügelhaltung.[29] Im Jahr 2003 wurde beispielsweise eine Reassortierung ausgehend von den Subtypen A/H3N2 (in Menschen umlaufend) und A/H1N1 (aus Schweinen) nachgewiesen.[30]

A/H3N2

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Der Subtyp A/H3N2 ist in Europa und in den USA verbreitet. Ein weltweiter Ausbruch von A/H3N2 (A/Hong Kong/1/1968 (H3N2))[31] war 1968 die Ursache einer Pandemie beim Menschen, die als Hongkong-Grippe bezeichnet wurde. Belegt sind beispielsweise auch Übergänge von Schweinen auf den Menschen.[32] Die Influenza-Schutzimpfung umfasst daher regelmäßig auch einen Impfstoff gegen A/H3N2.[33] Durch eine Mutation im zirkulierenden Virus kam es zur Entwicklung eines Subclade (einer Untervariante), benannt 3C.2a1. Größte Ähnlichkeit mit dem veränderten Virus hat der Stamm A/Bolzano/7/2016 (H3N2). In der Grippesaison 2016/17 war daher für nur rund ein Viertel der Infektionen mit A/H3N2 der Stamm 3C.2a (ähnlich Hong Kong) verantwortlich, die anderen drei Viertel wurden durch den Stamm 3C.2a1 (ähnlich Bolzano) ausgelöst.[34]

Der Subtyp A/H3N2 wurde – wie auch A/H3N8 – wiederholt in Hunden nachgewiesen und wird dann als „Canine Influenza virus (CIV)“ bezeichnet.[35]

Im Jahr 2020 wurde festgestellt, dass dieser Subtyp durch eine Mutation (Antigenschift der Neuramidase) die Fähigkeit erworben hat, der menschlichen Immunantwort und Impfmitteln viel leichter zu trotzen als zuvor.[36]

A/H3N3

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Der Subtyp A/H3N3 wurde unter anderem 1992 aus Robben[37], 2007 aus Stockenten[38] und wiederholt aus Schweinen[39] isoliert.

A/H3N8

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Der Subtyp A/H3N8 war ursprünglich bei Pferden verbreitet. Das Virus ging jedoch im frühen 21. Jahrhundert auf Hunde über und kommt bei dieser Art vor allem in den USA vor.[40] Seit 2011 ist eine Variante des Virus auch bei Seehunden nachgewiesen, unter denen es in Neuengland zu mehreren Dutzend Todesfällen kam.[41]

Es gibt Hinweise auf ein Infektionsgeschehen unter Menschen im späten 19. Jahrhundert aufgrund von serologischen Befunden aus erhaltenen Gewebeproben. In letzter Zeit sind in China insgesamt drei Infektionen beim Menschen durch direkten Virusnachweis belegt und der WHO gemeldet worden. Eine betroffene Patientin verstarb nach Krankheitsausbruch am 16. März 2023.[42]

H4

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A/H4N1

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Der Subtyp A/H4N1 wurde 1998 aus kanadischen Stockenten [A/mallard/Alberta/47/98(H4N1)] und 2009 in Zentralchina aus Schweinen isoliert, die Genomsequenz der chinesischen Isolate wurde im Dezember 2012 von chinesischen Forschern publiziert.[43]

H5

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Von A/H5Nx sind neun Subtypen bekannt.[44]

A/H5N1

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Der Subtyp A/H5N1 gilt als besonders aggressiv (HPAI, Highly Pathogenic Avian Influenza) und ist einer von mehreren Auslösern der Geflügelpest. Ein verändertes Nichtstruktur-Gen führt bei ihm dazu, dass bestimmte Botenstoffe des Immunsystems, welche normalerweise Viren abwehren, keine Wirkung mehr gegenüber dem A/H5N1-Subtyp erzielen. Eine Änderung im Hämagglutinin führt zu seiner verstärkten Aktivierung. Deshalb tötet der Subtyp befallene Vögel, die nicht zu seinem Virusreservoir gehören, vergleichsweise schnell und wird von Wissenschaftlern wegen seiner pathogenen Eigenschaften auf Interdependenzen mit anderen Stämmen und Überschreitungen der Artengrenze aufmerksam beobachtet.

Erstmals trat ein hoch pathogenes aviäres A/H5N1-Virus 1959 in Hühnervögeln in Schottland auf: A/chicken/Scotland/59 (H5N1).[45] Die heute zirkulierenden H5N1-Stämme tauchten 1997 in Nutzgeflügel in Hongkong auf. Diese Stämme erzeugten im Menschen eine ungewöhnlich hohe Letalität von über 50 %, verbreiteten sich jedoch nur schlecht im Menschen.

A/H5N2

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Der Subtyp A/H5N2 ist weltweit verbreitet. So gab es beispielsweise in den Jahren 1983 und 1984 mehrere Ausbrüche in Geflügelfarmen der USA, als deren Folge 17 Millionen Tiere getötet wurden.[46] Zwischen 1992 und 1995 gab es zudem mehrere Ausbrüche in Mexiko.[47] 2015 trat das Virus in Kanada in einem 45.000 Tiere großen Jungputenbestand auf[48] und in Dutzenden großen Puten- und Hühnerbeständen insbesondere in den US-Bundesstaaten Iowa, Minnesota und Wisconsin, in denen insgesamt rund 30 Millionen Tiere starben oder getötet wurden;[49] diese 2015 in Kanada und den USA aufgetretene Variante des Subtyps hatte zuvor im Wege der Reassortierung Gene jener A/H5N8-Variante aufgenommen, die Ende 2014 u. a. in Deutschland in Tierhaltungen nachgewiesen worden war.

Im Sommer 2005 wurde A/H5N2 in Japan nachgewiesen, weswegen Presseberichten zufolge mehr als 1,5 Millionen Hühner und anderes Geflügel getötet wurden.[50] Im Frühjahr 2015 kam es auf Taiwan zu mehreren großen Ausbrüchen in Gänse- und Hühnerfarmen.[51][52]

Im Dezember 2008 wurde ein niedrig pathogenes A/H5N2 Virus in Belgien und Deutschland festgestellt. Dies führte zur Keulung von mehreren Geflügelbeständen in Niedersachsen.[53]

Eine Folge von Ausbrüchen ereignete sich ab Februar 2011 in Südafrika und wurde bis Sommer 2013 beendet.[54]

Anfang Dezember 2015 kam es in einem Geflügelbetrieb im bayrischen Roding zu einem H5N2-Ausbruch; 13.000 Hühner, Enten, Puten und Gänse wurden vorsorglich gekeult.[55] Im November 2016 war ein kleiner Geflügelbestand in Mesekenhagen (Mecklenburg-Vorpommern) betroffen.[56]

Im Mai 2024 wurde erstmals bei einem Menschen die Infektion mit A/H5N2 nachgewiesen. Ein 59 Jahre alter Einwohner von Mexiko hatte Mitte April Symptome wie Fieber und Kurzatmigkeit entwickelt und war deshalb schließlich in Mexiko City in ein Krankenhaus eingeliefert worden, wo er am 24. April starb. Die Herkunft der Viren blieb ungeklärt, jedoch gab es in der Nähe des Wohnorts des Verstorbenen A/H5N2-Infektionen bei Geflügel.[57]

A/H5N3

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Der Subtyp A/H5N3 verursachte im Jahr 1961 in Südafrika ein großes Sterben unter frei lebenden Seeschwalben. Bei ihnen gelang der erste Nachweis von Influenzaviren in einer Wildvogelpopulation.[58]

Im Oktober 2008 wurde ein niedrig pathogenes H5N3-Virus im Rahmen einer Routinekontrolle in einer Gans des Leipziger Zoos nachgewiesen. Im gleichen Jahr kam es zu Ausbrüchen in mehreren Nutzgeflügelbetrieben im Landkreis Cloppenburg, Niedersachsen.[59] Daraufhin wurden in dieser Region bis Ende Januar 2009 über 560.000 Vögel getötet.[60] Auch in den folgenden Jahren wurde der Subtyp wiederholt in Deutschland nachgewiesen, im Dezember 2016 beispielsweise in Nordrhein-Westfalen, Sachsen-Anhalt und Rheinland-Pfalz.[61]

A/H5N4

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Der Subtyp A/H5N4 wurde laut NCBI taxonomy database des US-amerikanischen National Center for Biotechnology Information seit dem Jahr 2000 wiederholt in den USA sowie in Guatemala in Wildenten und Möwen nachgewiesen sowie im Jahr 2015 in einem Huhn in Irak.[62] In Deutschland wurde der Subtyp im Februar 2021 in Ostholstein dokumentiert.[63]

A/H5N5

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Der Subtyp A/H5N5 wurde laut Influenza Research Database des US-amerikanischen National Institute of Allergy and Infectious Diseases in den USA und in China wiederholt in Stockenten und Gänsen nachgewiesen. Vereinzelt kamen auch hochpathogene Varianten des Subtyps vor.[64][65][66][67] Im November 2016 wurde er hochpathogen in den Niederlanden in einer frei lebenden Reiherente entdeckt,[68] ferner im Januar 2017 in einem Höckerschwan im Regionalbezirk Rodopi (Griechenland) und bei 20 Höckerschwänen in der Woiwodschaft Niederschlesien (Polen).[69][70] Im Januar 2017 wurde der Subtyp auch in einer Ente in Schleswig-Holstein[71] und zugleich erstmals in Europa in einer Geflügelzucht – in Süderau (Schleswig-Holstein) – nachgewiesen, wo 18.400 Puten getötet wurden.[72]

A/H5N6

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Der Subtyp A/H5N6 wurde unter anderem bereits 1984 in Potsdam in Enten nachgewiesen (A/duck/Potsdam/2216-4/1984).[73] In China, Laos und Vietnam ist A/H5N6 unter Geflügel weit verbreitet.[74] Einen großen Ausbruch gab es Ende August 2014 in der Nähe von Harbin im Nordosten der Volksrepublik China, als dessen Folge mehr als 86.000 Stück Geflügel zu Tode kamen.[75] Im April 2015 wurden in Hongkong ein infizierter, wilder Wanderfalke[76] sowie eine gleichfalls wilde Dajaldrossel tot aufgefunden.[77]

Auf regionaler Ebene wurde 2020 für China berechnet, dass die Verbreitung von aviären Influenzaviren auch entlang der Handelswege von Geflügel erfolgt.[78]

Im Mai 2014 wurde erstmal ein Übergang auf den Menschen bekannt: Bei einem 49-Jährigen aus der Provinz Sichuan im Südwesten Chinas, der an den Folgen der Infektion verstorben war.[79] Eine zweite Infektion wurde im Dezember 2014 in der südchinesischen Provinz Guangdong nachgewiesen,[80] eine dritte im Februar 2015 in der Provinz Yunnan.[81] Zwei weitere Infektionen wurden in China im Dezember 2015 nachgewiesen.[82] Mit Stand vom 19. Dezember 2016 waren der WHO insgesamt 16 gesicherte Erkrankungen beim Menschen bekannt, sechs Erkrankte waren an den Folgen der Infektion verstorben.[83] Bis zum 1. November 2018 erhöhte sich die Anzahl der nachgewiesenen Erkrankungen auf 22 bei insgesamt unverändert sechs Todesfällen,[84] bis Ende September 2019 wurden insgesamt 24 Erkrankungen virologisch bestätigt.[85] Danach kam es zu mehreren Dutzend Neuerkrankungen (84 laborbestätigte Erkrankungen, 33 Todesfälle, Stand: 20. April 2023).[86]

A/H5N7

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Der Subtyp A/H5N7 wurde erstmals im Jahr 2003 auf der dänischen Halbinsel Salling in einer Entenzucht nachgewiesen,[87][88] so dass 12.000 Tiere getötet wurden. Eine genaue Analyse des Erbguts ergab eine verwandtschaftliche Nähe zu den Subtypen A/H5N2 und A/H7N7.[89]

A/H5N8

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Der erste wissenschaftlich dokumentierte Ausbruch von A/H5N8 geschah im November 1983 in einer Geflügelhaltung in Irland.[90] Damals wurden 8000 Puten und 28.000 Hühnerküken getötet, ferner 270.000 Enten, was 97 Prozent des zu diesem Zeitpunkt in Irland kommerziell gehaltenen Entenbestands entsprach.[91]

Seit 2014 kam es wiederholt zu größeren Ausbrüchen in Mitteleuropa. Im Februar 2021 wurde erstmals eine Übertragung von infiziertem Geflügel auf den Menschen bekannt.[92]

A/H5N9

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Der Subtyp A/H5N9 wurde 1966 in Truthühnern in Kanada nachgewiesen[93] (A/Turkey/Ontario/7732/1966 H5N9).[94] Zwei Jahre später trat der Subtyp auch in den USA in Erscheinung.[95] Aus Deutschland kam im Herbst 2014 der Nachweis aus einer abgeschossenen Wildente.[96]

Im Jahr 2015 entdeckte man in der VR China eine reassortierte, hochpathogene Variante des Subtyps, deren Entstehen auf die Subtypen A/H5N1, A/H7N9 und A/H9N2 zurückgeführt werden konnte.[97] Der erste große Ausbruch in Europa ereignete sich im Spätherbst 2015 in mehreren Geflügelbeständen im französischen Département Landes und im Département Dordogne; mehr als 25.000 Stück Geflügel (Perlhühner, Hühner und Enten) wurden vorsorglich getötet.[98]

H6

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A/H6N1

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Der Subtyp A/H6 wurde erstmals 1965 in Truthühnern entdeckt und kommt heute in Südchina als gering pathogenes Virus häufig in Geflügel vor; beim Menschen wurde der Subtyp A/H6N1 erstmals aus einer im Mai 2013 an Grippe-artigen Symptomen erkrankten Patientin in Taiwan isoliert.[99][100] Molekularbiologische Analysen ergaben, dass es sich bei den aus der Patientin isolierten Viren – A/Taiwan/2/2013(H6N1) – um eine bis dahin aus Geflügel unbekannte Reassortierung handelte, deren Gene unter anderem vom Subtyp A/H5N2 abstammten.[101] Eine weitere molekularbiologische Analyse ergab, dass die Bindungseigenschaften dieser Subtyp-Variante wie bei den zuvor bekannten Varianten an Geflügel angepasst sind und nicht an die Zellen des Menschen.[102]

H7

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Von A/H7Nx sind neun Subtypen bekannt.[44]

A/H7N1

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Durch den Subtyp A/H7N1 kam es im März 1999 in Italien zu einer massiven Epidemie, in deren Folge bis Anfang 2000 mehr als 13 Millionen Tiere betroffen waren. Eine Übertragung auf den Menschen war nicht nachweisbar.[103] Im Oktober 2016 wurden in Algerien (Distrikt El Ménia) in Feuchtgebieten mehrere hundert tote Wildvögel – vor allem Rostgänse, Marmelenten, Stockenten und Teichrallen – entdeckt, die mit A/H7N1 infiziert waren.[104]

A/H7N2

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Der Subtyp A/H7N2 wurde im Jahr 2002 im Verlauf eines Ausbruchs in Geflügelhaltungen in den USA auch auf einen Menschen in Virginia übertragen[105] sowie 2003 auf einen Menschen in New York.[106] 2007 gab es Ausbrüche in Geflügelhaltungen in Wales,[107] 2016 in einer Straußen-Farm in Südafrika.[108]

Mit besonderem Aufwand untersuchten die US-amerikanischen Gesundheitsbehörden im Dezember 2016 einen Ausbruch von A/H7N2 unter Hauskatzen und bei einem Mitarbeiter in einem Tierheim in New York.[109]

A/H7N3

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Der Subtyp A/H7N3 wurde erstmals 1963 bei Truthähnen in Großbritannien nachgewiesen. Im April 2006 infizierte dieser Subtyp Puten und einen Mitarbeiter eines Zuchtbetriebs im britischen North Tuddenham in Norfolk.[110]

In Nordamerika wurde die Ausbreitung dieses Subtyps mehrmals bestätigt. Beispielsweise wurden im April 2004 18 Farmen in British Columbia unter Quarantäne gestellt und zwei Fälle von Übertragung auch auf Menschen dokumentiert;[111] beide überstanden die Infektion ohne Folgen. Die Symptome sind ähnlich der einer leichten Grippe.[112][113] Weitere Ausbrüche in Kanada gab es 2007/08 in Saskatchewan,[114] und im August 2014 wurde der Subtyp in den USA (Salem County, Salem, New Jersey) in einem Bestand von 44.000 Stockenten und 7.200 Fasanen nachgewiesen.[115]

2012/13 und erneut 2015 kam es zu Ausbrüchen unter Legehennen in Mexiko;[116][117] 2015 wurden zudem hochpathogene Viren im Nationalpark El Zapotal (Bundesstaat Chiapas) in mehreren Braunflügelguanen und Gilbdrosseln nachgewiesen.[118] Im Januar 2017 kamen 4000 Enten eines Freiland-Zuchtbetrieb in Kambodscha infolge eine LPAI-Infektion mit A/H7N3 zu Tode.[119]

A/H7N4

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Der Subtyp A/H7N4 trat laut WHO erstmals 1997 in einer hochpathogenen Variante bei Hühnern in New South Wales (Australien) auf.[93] Dokumentiert sind ferner gleich alte Virusproben aus Emus: A/emu/New South Wales/775/1997(H7N4) und A/emu/NSW/1742/1997(H7N4).

Anfang 2018 wurde in der ostchinesischen Provionz Jiangsu bei einer 68-jährigen Frau erstmals der Übergang dieses Subtyps auf den Menschen nachgewiesen. Die Patientin war an einer schweren Lungenentzündung erkrankt, von der sie sich im Krankenhaus erholte. Bei 28 Kontaktpersonen wurden Abstriche der Rachenschleimhaut gewonnen, die in allen Fällen virusfrei waren.[120][121][122] Danach wurden keine weiteren Erkrankungen mehr bekannt (Stand: April 2023).[123]

A/H7N5

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Der Subtyp A/H7N3 wurde laut der Influenza-Datenbank der National Center for Biotechnology Information erstmals 1977 dokumentiert, das Virus wurde damals in Kanada aus Stockenten isoliert (Taxonomy ID in der Influenza Research Database (IRD): 286295), später trat es auch in den USA auf.[124] Übergänge auf den Menschen sind nicht dokumentiert.[125]

A/H7N6

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Bereits 1981 wurde die Pathogenität von zwei Varianten des Subtyps A/H7N6 experimentell untersucht, die 1975 bzw. 1976 in Australien nachgewiesen worden waren (A/chicken/Victoria/75 und A/duck/Victoria/76).[126] In der OpenFlu database des Swiss Institute of Bioinformatics ist dieser Subtyp erstmals für das 2007 dokumentiert (A/duck/Yunnan/87/2007); eine enge Verwandtschaft besteht mit dem Subtyp A/H4N6.[127] Außer in China[128] gibt es Nachweise u. a. in Thailand, Südkorea, Japan, Kanada, den USA und in Chile. In Japan wurden beispielsweise im Jahr 2009 mehr als 1,5 Millionen Japanwachteln nach Ausbrüchen in mehreren Farmen getötet,[129] in Chile kamen bei einem großen Ausbruch um die Jahreswende 2016/17 mehr als 35.000 Truthühner zu Tode.[130]

A/H7N7

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Der Subtyp A/H7N7 wurde erstmals 1956 in Prag in Pferden nachgewiesen,[131] weswegen die durch die Viren verursachte Erkrankung auch als Pferdegrippe bezeichnet wird.[132]

Diesen Subtyp zählte man zunächst nicht zu den beim Menschen eine Grippe auslösenden Influenza-A-Viren und sah ihn von daher für den Menschen als wenig bedrohlich an. 1996 kam es jedoch zu einer Infektion bei einem Menschen im Vereinigten Königreich, nach dem Aufenthalt in einem Entenstall, von der sich die infizierte Person wieder erholte.[105] 2003 wurden dann in den Niederlanden 89 Infektionen von Menschen mit diesem HPAI-Subtyp bestätigt. Ein Fall verlief tödlich; Opfer war ein Tierarzt, bei dem dieser Virussubtyp im Lungengewebe nachgewiesen werden konnte. Außerdem mussten 30.000 Nutzvögel getötet werden.[111] Ein weiterer Ausbruch in England, in dessen Verlauf mehr als 80.000 Hühner getötet wurden, ereignete sich 2015;[133] ebenfalls 2015 wurden mehr als 10.000 Legehennen im Emsland (Niedersachsen) getötet.[134] Im Juli 2020 wurden aus dem Südosten Australiens Ausbrüche in zwei Freiland-Legehennenbetrieben gemeldet, in denen mehr als 43.000 Tiere gehalten wurden.[135]

2013 wurde in China beim Versuch, die dem Ausbruch der Vogelgrippe H7N9 vorhergehende Reassortierung von Influenza-A-Viren zu rekonstruieren, eine bis dahin unbekannte Variante von A/H7N7 aus frei verkäuflichen Hühnern isoliert, die im Labor auch auf Frettchen übertragbar war; Frettchen gelten bezüglich Influenza als Modellorganismus für den Menschen. Die neue A/H7N7-Variante erwies sich als hoch ansteckend, und die Forscher befürchteten, dass sie auch auf den Menschen übertragbar sein könnte.[136]

A/H7N8

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Der Subtyp A/H7N8 wurde wiederholt – als niedrig pathogene Variante – in den USA im Rahmen des Wildvogel-Monitorings nachgewiesen; zu einem Ausbruch in einer Geflügelhaltung kam es erstmals Anfang 2016 im US-Bundesstaat Indiana.[137] Betroffen von der hoch pathogenen Variante[138] war ein Bestand von Truthühnern, mehr als 40.000 Tiere wurden getötet.[139] Bei der anschließenden Untersuchung weiterer Bestände wurde eine fast identische aber niedrig pathogene Variante in mehreren nahegelegenen (klinisch symptomlosen) Beständen gefunden und weitere mehr als 150.000 Tiere getötet.[140]

A/H7N9

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Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von A/H7N9-Viruspartikeln, teils kugelig, teils filamentös (fadenförmig)

Vermutlich nach Kontakt mit infiziertem Geflügel kam es im Februar 2013 erstmals beim Menschen zu Infektionen mit dem Influenza-A-Virus H7N9 und als deren Folgen zu Todesfällen durch die sogenannte Vogelgrippe H7N9 aufgrund schwerer Pneumonien durch eine bis dahin unbekannte, reassortierte Variante des Virus A/H7N9,[141] und zwar in Shanghai und in den chinesischen Provinzen Anhui und Zhejiang.[142][143] Das Virus war bis dahin nur in wenigen Einzelfällen bei symptomfreien Tieren nachgewiesen worden.

Bei der Suche nach einer Infektionsquelle wurden in Shanghai auch Tauben gefunden, die das Virus in sich trugen;[144] Tauben gelten als wenig empfänglich für Erkrankungen durch Influenzaviren.[145]

In seltenen Fällen ist eine Übertragung von Mensch zu Mensch möglich. Allerdings ist der Erreger nur begrenzt übertragbar und es fand bislang keine anhaltende Mensch-zu-Mensch-Übertragung statt.[146][147]

H8

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A/H8N1

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Der Subtyp A/H8N1 wurde Ende der 1990er-Jahre im Rahmen einer Suche nach potentiell pandemischen Influenzaviren in Sibirien und Japan aus Enten isoliert.[148] 2011 wurde der Subtyp in Mississippi (USA) aus einer Löffelente isoliert – A/northern shoveler/Mississippi/11OS5900/2011(H8N1) – und in der Virendatenbank des National Institute of Allergy and Infectious Diseases der USA unter der Taxon-ID 1460845 registriert.[149]

H9

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Von A/H9Nx sind neun Subtypen bekannt (N1 – N9).[44]

A/H9N2

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Der Subtyp A/H9N2 ist weltweit verbreitet und hat wiederholt zu großen Ausbrüchen in Geflügelzuchten geführt;[150] auch in Schweinen wurde er nachgewiesen.[151]

In China wird der Subtyp sporadisch beim Menschen nachgewiesen,[152] bislang jedoch nur in einer minder pathogenen Form (LPAI, Lowly Pathogenic Avian Influenza).[153] Bei drei Fällen in Hongkong und China (1999, 2003) erholten sich die Patienten von dieser influenza-ähnlichen Infektion.[105] Auch aus Ägypten[154] und Bangladesch[155] wurden mild verlaufende Erkrankungen bekannt. 2016 wurde erstmals der Verdacht auf einen Todesfall infolge einer Infektion mit A/H9N2 bekannt.[156]

Nachdem sechs Gene für interne Virusproteine von A/H9N2 auf den Subtyp A/H7N9 übergegangen waren, entwickelte A/H7N9 ein stark erhöhtes Gefährdungspotential für den Menschen (→ Vogelgrippe H7N9).[157]

H10

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A/H10N3

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Der Subtyp A/H10N3 wurde laut Influenza Research Database erstmals 1978 in Kanada bei einer Blauflügelente (A/blue-winged teal/ALB/778/1978) und seitdem wiederholt und vor allem in Vögeln aus China, Thailand und den USA nachgewiesen. Im April 2021 wurde erstmals eine Infektion beim Menschen dokumentiert, und zwar bei einem Mann aus der Stadt Zhenjiang im Osten der Volksrepublik China. Nach Angaben der chinesischen Nationalen Gesundheitskommission vom 1. Juni 2021 war er ins Krankenhaus eingeliefert worden, nachdem er Fieber entwickelt und sich sein Gesundheitszustand verschlechtert hatte. Übertragungen des Virus auf Kontaktpersonen wurden nicht entdeckt, der Mann erholte sich von der Infektion. Auch bei Tieren verursacht der Subtyp der chinesischen Behörde zufolge nur milde Verläufe.[158][159]

A/H10N5

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Der Subtyp A/H10N5 wurde erstmals im Januar 2024 bei einem infizierten Menschen nachgewiesen, der im Dezember 2023 in der Volksrepublik China gestorben war.[160] Laut dem Bericht der Nationalen Gesundheitskommission der VR China an die WHO hatte eine über 60 Jahre alte Bäuerin aus der Provinz Anhui ab dem 30. November 2023 Symptome wie Husten, Halsschmerzen und Fieber entwickelt. Sie war daher ab dem 2. Dezember in einem Kreiskrankenhaus und – nachdem sich ihr Zustand verschlechtert hatte – ab dem 7. Dezember in einer Spezialklinik der Provinz Zhejiang behandelt worden. Von den Ärzten der Spezialklinik wurde eine Influenza-A-Virusinfektion nachgewiesen. Die Patientin, die auch an mehreren chronischen Grunderkrankungen litt, verstarb am 16. Dezember.

Gesundheitsexperten der Provinz Zhejiang wiesen bei der Frau schließlich eine gleichzeitige Infektion mit den Subtypen A/H3N2 und A/H10N5 nach. Weitere behördliche Untersuchungen ergaben, dass die Bäuerin durch den Kauf einer Ente am 26. November 2023 Kontakt zu lebendem Geflügel hatte. Von dem in ihrem Kühlschrank gelagerten Entenfleisch wurden sieben Proben positiv auf A/H10N5 getestet. Bereits 2012 war von chinesischen Forschern der erste Nachweis eines Übergangs von Vögeln auf Schweine aus der Provinz Hubei berichtet worden.[161]

A/H10N7

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Der Subtyp A/H10N7 wurde erstmals 1949 in Deutschland isoliert (A/chicken/Germany/N/1949(H10N7)). In jüngerer Zeit wurde dieser Subtyp u. a. in den USA bei Truthühnern und Emus nachgewiesen, ferner bei Pekingenten in Südafrika und bei Hühnern in Kanada. 2010 kam es zu einem Ausbruch auf einer Hühnerfarm in Australien, in dessen Folge auch mehrere Farmarbeiter mit diesem LPAI-Virus infiziert wurden und erkrankten.[162]

Im Oktober 2014 wurden an der dänischen Nordseeküste mehrere Dutzend verendete Seehunde angetrieben, die an den Folgen einer H10N7-Infektion verstorben waren.[163] Kurz darauf wurden auch an der deutschen Nordseeküste, vor allem an den Stränden auf Sylt, Helgoland, Amrum und Föhr, mehrere hundert tote Seehunde aufgefunden, die an einer H10N7-Infektion verstorben waren.[164][165]

A/H10N8

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Der Subtyp A/H10N8 rief erstmals Ende Dezember 2013 weltweite Aufmerksamkeit hervor, nachdem in Südchina eine 74-jährige Frau an den Folgen einer Infektion mit A/H10N8 verstorben war; wenig später wurde aus dem gleichen Gebiet eine zweite Infektion[166] und später noch eine dritte bekannt; zwei der drei Erkrankten starben.[167] Zuvor war dieser Subtyp vor allem in südchinesischem Geflügel und in Zugvögeln – auch in den USA und in Europa – nachgewiesen worden.[168] Bereits im Juli 2012 war die Sequenzierung des Genoms aus einer chinesischen Virusprobe von A/H10N8 publiziert worden.[169] Sechs seiner Gene sind weitgehend identisch mit denen von A/H9N2, die aus chinesischen Geflügelbeständen bekannt sind, während das Hämagglutinin der Hülle in der menschlichen Lunge aufgrund einer Mutation Bindungseigenschaften aufweise, die es für Menschen vergleichbar infektiös wie A/H5N1 mache;[170][171] gleichwohl sind die Bindungseigenschaften dieser bei den Erkrankten isolierten Subtyp-Varianten – wie die zuvor bekannten Varianten – primär an Geflügel angepasst.[172]

H11

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A/H11N2

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Der Subtyp A/H11N2 wurde erstmals im Mai 2014 wissenschaftlich beschrieben. Er war in der Antarktis bei Adeliepinguinen nachgewiesen worden, die keine Krankheitssymptome zeigten. Das Genom wies eine verwandtschaftliche Nähe zum Subtyp A/H3N8 aus infizierten Pferden der 1960er-Jahre auf.[173]

A/H11N9

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Der Subtyp A/H11N9 wurde 2004 bei mehreren Jägern in den USA serologisch nachgewiesen, die sich häufig und über Jahre hinweg in der Nähe von Wildvögeln aufgehalten hatten.[174] In China wurde der Subtyp im Jahr 2016 auch in Hausgeflügel entdeckt.[175]

H12

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A/H12N1

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Der Subtyp A/H12N1 ist seit 1983 dokumentiert (A/mallard duck/Alberta/342/1983)[176] und wiederholt aus Wasservögeln isoliert worden.[177]

H13

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A/H13N2

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Der Subtyp A/H13N2 (A/Whale/Maine/2/84) wurde 1986 aus der Lunge und gemeinsam mit A/H13N9 aus einem Lymphknoten eines zwei Jahre zuvor an der Küste von Massachusetts, USA, gestrandeten Grindwals isoliert.[178] Die Hämagglutinin-Variante des Subtyps erwies sich als eng verwandt mit der erstmals 1982 beschriebenen H13-Variante[179] aus Möwen, und auch die Neuraminidase-Variante ähnelte dokumentierten Varianten aus diversen Vogelarten. A/H13N2 wurde später auch in Vögeln nachgewiesen.[180]

A/H13N9

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Der Subtyp A/H13N9 (A/Whale/Maine/1/84) wurde 1986 gemeinsam mit A/H13N2 aus einem Lymphknoten eines zwei Jahre zuvor an der Küste von Massachusetts, USA, gestrandeten Grindwals isoliert.[178] Die Hämagglutinin-Variante des Subtyps erwies sich als eng verwandt mit der erstmals 1982 beschriebenen H13-Variante[179] aus Möwen, und auch die Neuraminidase-Variante ähnelte dokumentierten Varianten aus diversen Vogelarten. A/H13N9 wurde später auch in Wasservögeln nachgewiesen.[181]

H14 bis H18

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A/H14Nx

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Die ersten Subtypen von A/H14 – A/H14N5 und A/H14N6 – wurden 1982 im Gebiet von Astrachan am Kaspischen Meer aus Silbermöwen und Stockenten isoliert. Im Jahr 2010 wurden erstmals außerhalb dieser Region – in Wisconsin, USA – Varianten beider Subtypen und zusätzlich die Subtypen A/H14N4 und A/H14N8 nachgewiesen.[182] Auch in den Folgejahren gab es in Nord- und Südamerika weitere Funde dieser Subtypen, in Guatemala wurde zudem der Subtyp A/H14N3 entdeckt.[183]

A/H15Nx

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Der erste Nachweis des Subtyps A/H15 wurde im Jahr 1996 publiziert, anhand von zwei Belegen aus Australien, die bereits 1979 (A/H15N9) und 1983 (A/H15N8) aus einer Ente und aus einem zweiten Küstenvogel gewonnen worden waren; das A/H15-Hämagglutinin ist am engsten verwandt mit dem A/H7-Hämagglutinin.[184]

Aus einer im März 2013 publizierten Studie geht hervor, dass bis dahin auch die Subtypen A/H15N2 und A/H15N4 bekannt waren.[185]

A/H16N3

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Der erste Nachweis des Subtyps A/H16 wurde im Jahr 2005 publiziert, anhand von Belegen aus Schweden, die 1999 aus Lachmöwen gewonnen worden waren; das A/H16-Hämagglutinin ist entfernt verwandt mit dem A/H13-Hämagglutinin.[186] Der Erstnachweis wurde A/black-headed gull/Sweden/2/99 benannt und als A/H16N3 identifiziert; A/H16N3 wurde laut Influenza Research Database in den folgenden Jahren wiederholt auch in den Niederlanden und in Alaska nachgewiesen und ist auch aus Asien belegt.[187]

A/H17N10

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Der Subtyp A/H17N10 wurde erstmals 2012 wissenschaftlich beschrieben, nachdem er in Guatemala aus Fruchtfledermäusen der Art Sturnira lilium isoliert worden war.[188] Genetische Experimente mit künstlich veränderten Viren wurden im Jahr 2014 dahingehend interpretiert, dass ein Übergang von H17N10-Viren auf den Menschen zwar nicht auszuschließen, aber unwahrscheinlich sei,[189][190] weil A/H17N10 – im Unterschied zu allen zuvor bekannten Subtypen – nicht an Sialinsäuren binde.[191] 2019 wurde jedoch nachgewiesen, dass H17N10-Viren MHC-II-Moleküle als „Eintrittspforten“ in Zellen von Menschen, Hühnern, Schweinen und Mäusen nutzen können.[192] Siehe auch A. Banerjee et al. (2020).[193]

A/H18N11

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Der Subtyp A/H18N11 wurde erstmals im Oktober 2013 wissenschaftlich beschrieben, nachdem die genomische Sequenz des Virus in Peru aus Fruchtfledermäusen der Art Artibeus planirostris isoliert worden war.[194] In einer im Jahr 2019 veröffentlichten Screening-Studie wurden in der verwandten Art Artibeus lituratus aus Brasilien ebenfalls genomische Sequenzen von A/H18N11 isoliert.[195] A/H18N11-Viren nutzen, genauso wie der A/H17N10-Subtyp, MHC-II-Moleküle verschiedenster Organismen, um eine Zelle zu infizieren.[196] Die experimentelle Charakterisierung des A/H18N11 Subtyps legt nahe, dass dessen Fähigkeit, andere Arten als Fledermäuse zu infizieren, als eher gering einzustufen ist.[197] Siehe auch A. Banerjee et al. (2020).[193]

Siehe auch

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Literatur

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Belege

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