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Skelettmuskel Artikelentwurf
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Skelettmuskel (umgangssprachlich auch Muskel genannt) ist neben dem Herzmuskel und der glatten Muskulatur eine der drei Arten von Muskelgewebe bei Wirbeltieren. Er gehört zur willkürlichen Muskulatur[1] und ist normalerweise durch Sehnen an den Knochen des Skeletts befestigt.[2][3] Die Zellen des Skelettmuskels sind viel länger als die der anderen Muskelgewebearten und werden auch als Muskelfasern bezeichnet.[4] Das Gewebe eines Skelettmuskels ist aufgrund der Anordnung der Sarkomere quergestreift.
Ein Skelettmuskel besteht aus mehreren Muskelfaserbündeln, auch Faszikel genannt. Jede einzelne Faser und jeder Muskel ist von einer Art Bindegewebsschicht umgeben, der Faszie. Muskelfasern entstehen durch die Verschmelzung von sich entwickelnden Myoblasten in einem Prozess, der als Myogenese bezeichnet wird. In diesen Zellen liegen die Zellkerne, die so genannten Myonuklei, an der Innenseite der Zellmembran. Muskelfasern haben auch mehrere Mitochondrien, um ihren Energiebedarf zu decken.
Die Muskelfasern setzen sich wiederum aus Myofibrillen zusammen. Die Myofibrillen bestehen aus Aktin- und Myosinfilamenten, den Myofilamenten, die sich in Einheiten, den Sarkomeren, wiederholen. Diese bilden die grundlegenden funktionellen, kontraktilen Einheiten der Muskelfaser, die für die Muskelkontraktion notwendig sind.[5] Die Muskeln werden hauptsächlich durch die Oxidation von Fetten und Kohlenhydraten angetrieben, aber auch durch anaerobe chemische Reaktionen, insbesondere bei schnell zuckenden Fasern. Diese chemischen Reaktionen erzeugen Adenosintriphosphatmoleküle (ATP), die für die Bewegung der Myosinköpfe verwendet werden.[6]
Die Skelettmuskulatur macht ca. 35% des menschlichen Körpergewichts aus.[7] Zu den Funktionen der Skelettmuskulatur gehören die Erzeugung von Bewegung, die Aufrechterhaltung der Körperhaltung, die Kontrolle der Körpertemperatur und die Stabilisierung der Gelenke.[8] Abweichend findet man Skelettmuskeln ebenfalls in der Zunge, im Gesicht (Mimische Muskulatur), in den Muskeln des Kehlkopfes und in der Muskulatur des Zwerchfells, obwohl ihre Aufgabe nicht die Bewegung des Skeletts ist. Die Skelettmuskulatur ist auch ein endokrines Organ.[9][10][11] Unter verschiedenen physiologischen Bedingungen enthält das Sektretom der Skelettmuskulatur Untergruppen von 654 verschiedenen Proteinen sowie Lipide, Aminosäuren, Metaboliten und kleine RNAs.[12]
Die Skelettmuskulatur besteht hauptsächlich aus vielkernigen kontraktilen Muskelfasern (Myozyten), die auch den volumenmäßig größten Anteil der Skelettmuskulatur ausmachen. Skelettmuskelmyozyten sind in der Regel sehr groß, ca. 2-3 cm lang und haben einen Durchmesser von 100 μm.[13] In der Skelettmuskulatur gibt es jedoch auch eine beträchtliche Anzahl von residenten und infiltrierenden mononukleären Zellen[14]. Im Vergleich zu den Myozyten sind die mononukleären Zellen in der Muskulatur wesentlich kleiner. Einige der mononukleären Zellen sind Endothelzellen (ca. 50-70 μm lang, 10-30 μm breit und 0,1-10 μm dick),[15] Makrophagen (21 μm Durchmesser) und Neutrophile (12-15 μm Durchmesser).[16][17] Was die im Skelettmuskel vorhandenen Zellkerne betrifft, so machen die Zellkerne der Myozyten wahrscheinlich nur die Hälfte der vorhandenen Zellkerne aus, während die Zellkerne der residenten und infiltrierenden mononukleären Zellen die andere Hälfte ausmachen.[14]
Aufbau
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Anatomie
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Der menschliche Körper verfügt über mehr als 600 Skelettmuskeln, die bei gesunden jungen Erwachsenen etwa 40 % des Körpergewichts ausmachen.[18][19][20] In der westlichen Bevölkerung haben Männer im Durchschnitt etwa 61 % mehr Skelettmuskeln als Frauen.[21] Muskeln sind oft in Gruppen zusammengefasst, die zusammenarbeiten, um eine bestimmte Aktion auszuführen. Im Rumpf gibt es mehrere große Muskelgruppen, darunter die Brust- und Bauchmuskeln; intrinsische und extrinsische Muskeln sind Unterteilungen von Muskelgruppen in der Hand, dem Fuß, der Zunge und den extraokularen Muskeln des Auges.
Neben dem kontraktilen Teil eines Muskels, der aus Muskelfasern besteht, enthält ein Muskel einen nicht kontraktilen Teil aus dichtem, faserigem Bindegewebe, der an jedem Ende eine Sehne bildet. Die Sehnen verbinden die Muskeln mit den Knochen und ermöglichen so die Bewegung des Skeletts. Die Länge eines Muskels schließt die Sehnen mit ein. Bindegewebe ist in allen Muskeln als tiefe Faszie vorhanden. Die tiefe Faszie ist innerhalb der Muskeln so spezialisiert, dass sie jede Muskelfaser als Endomysium, jedes Muskelfaserbündel als Perimysium und jeden einzelnen Muskel als Epimysium umhüllt. Außerdem unterteilt die tiefe Faszie die Muskelgruppen in Muskelkompartimente.
Die zwei Arten von Sinnesrezeptoren in der Muskulatur sind die Muskelspindeln und die Golgi-Sehnenorgane. Muskelspindeln sind Dehnungsrezeptoren, die sich im Muskelbauch befinden. Die Golgi-Sehnenorgane sind Propriozeptoren, die sich an der myotendinösen Verbindung befinden und die Spannung eines Muskels melden.
Skelettmuskelzellen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Skelettmuskelzellen sind die einzelnen kontraktilen Zellen innerhalb eines Muskels und werden oft als Muskelfasern bezeichnet.[3] Ein einzelner Muskel wie der Bizeps (brachii) eines jungen erwachsenen Mannes enthält etwa 250.000 Muskelfasern.[22]
Skelettmuskelfasern sind vielkernig, wobei die Kerne oft als Myonuklei bezeichnet werden. Dies geschieht während der Myogenese durch die Fusion von Myoblasten, von denen jeder einen Kern beisteuert.[23] Die Fusion hängt von muskelspezifischen Proteinen ab, die als Fusogene bekannt sind und als Myomaker und Myomerger bezeichnet werden.[24]
Die Skelettmuskelzelle benötigt viele Zellkerne für die großen Mengen an Proteinen und Enzymen, die für die normale Funktion der Zelle produziert werden müssen. Eine einzelne Muskelfaser kann hunderte bis tausende von Zellkernen enthalten.[25] Im Gegensatz zu einer Nichtmuskelzelle, in der der Zellkern zentral angeordnet ist, ist der Myonukleus länglich und befindet sich in der Nähe des Sarkolemms. Die Myonuklei sind ziemlich gleichmäßig entlang der Faser angeordnet, wobei jeder Kern seine eigene myonukleäre Domäne hat, in der er für die Unterstützung des Zytoplasmavolumens in diesem bestimmten Abschnitt der Myofaser verantwortlich ist.[24][25]
Zwischen der Basalmembran und dem Sarkolemm der Muskelfasern befindet sich eine Gruppe von Muskelstammzellen, die als Myosatellitenzellen bezeichnet werden. Diese Zellen befinden sich normalerweise in einem Ruhezustand, können aber durch körperliche Anstrengung oder Pathologie aktiviert werden, um zusätzliche Myonuklei für Muskelwachstum oder Reparatur bereitzustellen.[26]
Verbindung zu den Sehnen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Befestigung der Muskeln an den Sehnen erfolgt in einer komplexen Grenzzone, die als myotendinöse Verbindung oder muskulotendinöser Übergang bezeichnet wird, ein Bereich, der auf die primäre Kraftübertragung spezialisiert ist.[27] Am Muskel-Sehnen-Übergang wird die Kraft von den Sarkomeren in den Muskelzellen auf die Sehne übertragen.[5] Muskeln und Sehnen entwickeln sich in enger Wechselbeziehung und bilden nach ihrer Vereinigung am myotendinösen Übergang eine dynamische Einheit für die Kraftübertragung der Muskelkontraktion auf das Skelettsystem.[27]
Anordnung der Muskelfasern
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Muskelarchitektur bezieht sich auf die Anordnung der Muskelfasern in Bezug auf die Achse der Krafterzeugung, die vom Ursprung des Muskels zu seinem Ansatz verläuft.[28] Die häufigsten Anordnungen sind die parallele und die gefiederte (pennate) Muskelarchitektur; eine weitere Unterkategorie ist die hydrostatische Muskulatur.[4]
Parallele Muskelarchitektur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die parallele Muskelarchitektur findet sich in Muskeln, deren Fasern parallel zur Krafterzeugungsachse verlaufen.[29][30] Diese Muskeln werden häufig für schnelle oder große Bewegungen verwendet und können anhand der anatomischen Querschnittsfläche (ACSA) gemessen werden.[31][32] Parallele Muskeln können in drei Hauptkategorien unterteilt werden: Bandmuskeln, fusiforme Muskeln und konvergente Muskeln.[4]
Bandmuskeln
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Bandmuskeln sind riemen- oder gürtelförmig und besitzen Fasern, die längs zur Kontraktionsrichtung verlaufen.[33] Diese Muskeln haben im Vergleich zu anderen Muskeltypen einen breiten Ansatz und können auf etwa 40-60 % ihrer Ruhelänge verkürzt werden.[32][33] Es wird vermutet, dass Bandmuskeln, wie die Kehlkopfmuskeln, die Grundfrequenz bei der Sprachproduktion und beim Singen steuern.[34] Auch der längste Muskel des menschlichen Körpers, der Musculus sartorius, ist ein Bandmuskel.
Fusiforme Muskeln
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Fusiforme Muskeln sind in der Mitte breiter und zylindrisch und verschmälern sich zu den Enden hin; ihre Form wird oft als Spindel bezeichnet. Die Wirkungslinie dieses Muskeltyps verläuft geradlinig zwischen den Ansatzpunkten, die in der Regel Sehnen sind. Aufgrund ihrer Form konzentriert sich die von den fusiformen Muskeln erzeugte Kraft auf einen kleinen Bereich.[32] Ein Beispiel ist der Biceps brachii des Menschen.
Konvergente Muskeln
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Fasern konvergenter oder dreieckiger Muskeln laufen an einem Ende zusammen (meist an einer Sehne) und breiten sich am anderen Ende fächerförmig über eine große Fläche aus.[29][32] Konvergente Muskeln, wie z. B. der Pectoralis major des Menschen, haben aufgrund ihrer Breite eine geringere Zugkraft an der Ansatzstelle als parallele Fasern. Konvergente Muskeln gelten als vielseitig, da sie ihre Zugrichtung je nach Kontraktion der Fasern ändern können.[32] Dass konvergente Muskeln unterschiedlich stark beansprucht werden, liegt vor allem an den unterschiedlichen Längen und Ansatzstellen der Muskelfasern. Diese Belastung wird über die gesamte Fläche eines konvergenten Muskels gleichmäßig verteilt, wenn eine verdrehte Sehne vorhanden ist.[35]
Ein weniger häufiges Beispiel für einen parallelen Muskel ist ein kreisförmiger Muskel wie der Augenringmuskel, bei dem die Fasern zwar in Längsrichtung verlaufen, aber vom Ursprung bis zur Basis einen Kreis bilden.[36]
Diese unterschiedlichen Strukturen von Muskelarten führen zu Differenzen in der Spannung, die ein Muskel zwischen seinen Sehnen erzeugen kann. Die von einem Muskel erzeugte Kraft ist proportional zur Querschnittsfläche bzw. zur Anzahl der parallelen Sarkomere.[37]
Gefiederte Muskulatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Fasern in gefiederten Muskeln verlaufen in einem Winkel zur Achse der Krafterzeugung, wodurch die von jeder einzelnen Faser aufzubringende Kraft verringert wird.[36][38] Aufgrund dieses Winkels können jedoch mehr Fasern in dasselbe Muskelvolumen gepackt werden, wodurch sich die physiologische Querschnittsfläche (PCSA) vergrößert. Dieser Effekt wird als Faserpackung bezeichnet und gleicht in Bezug auf die Krafterzeugung den Effizienzverlust durch die außeraxiale Ausrichtung mehr als aus. Der Kompromiss besteht in der Gesamtgeschwindigkeit der Muskelkontraktion und in der Gesamtauslenkung. Die Gesamtgeschwindigkeit der Muskelkontraktion ist im Vergleich zur Kontraktionsgeschwindigkeit der Fasern reduziert, ebenso wie die Gesamtdistanz der Kontraktion.[36] Diese Effekte können mit dem Anordnungswinkel skaliert werden; größere Winkel führen aufgrund der erhöhten Faserpackung und PCSA zu einer größeren Kraft, gehen aber mit größeren Verlusten bei der Verkürzungsgeschwindigkeit und der Auslenkung einher.
Es gibt einfach gefiederte (unipennate), doppelt gefiederte (bipennate) und mehrfach gefiederte (multipennate) Muskeltypen.
Unipennate Muskeln
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Unipennate Muskeln sind Muskeln, bei denen die Muskelfasern in einem Faserwinkel zur krafterzeugenden Achse orientiert sind und alle auf der gleichen Seite einer Sehne liegen. Der Pennationswinkel in unipennaten Muskeln wurde bei einer Vielzahl von Ruhelängen gemessen und liegt typischerweise zwischen 0° und 30°.[36] Der laterale gastrocnemius ist ein Beispiel für diese Muskelarchitektur.
Bipennate Muskeln
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Muskeln, deren Fasern sich auf zwei Seiten einer Sehne befinden, werden als bipennat bezeichnet. Der Stapedius im Mittelohr des Menschen sowie der Rectus femoris des Quadrizeps sind Beispiele für bipennate Muskeln.[36]
Multipennate Muskeln
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Die dritte Art der pennaten Untergruppe wird als multipennate Architektur bezeichnet. Diese Muskeln, wie z. B. der Deltamuskel in der Schulter des Menschen, haben Fasern, die in mehreren Winkeln entlang der krafterzeugenden Achse ausgerichtet sind.[36]
Hydrostatische Muskulatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Ein muskulärer Hydrostat besteht hauptsächlich aus Muskeln ohne skelettale Unterstützung. Er führt seine hydraulische Bewegung ohne Flüssigkeit in einem gesonderten Kompartiment aus und beruht wie das hydrostatische Skelett auf der Tatsache, dass Wasser bei physiologischen Druckverhältnissen praktisch inkompressibel ist. Im Gegensatz zum hydrostatischen Skelett, bei dem Muskeln einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum umgeben, besteht der muskuläre Hydrostat hauptsächlich aus Muskelgewebe. Da das Muskelgewebe selbst überwiegend aus Wasser besteht und ebenfalls praktisch inkompressibel ist, gelten ähnliche Prinzipien. Wie bereits erwähnt, funktionieren muskuläre Hydrostaten unabhängig von einem verhärteten Skelettsystem. Sie werden in der Regel von einer Bindegewebsmembran gestützt, die das Volumen konstant hält.[39]
Die Aufrechterhaltung eines konstanten Volumens ermöglicht es den Fasern, die Struktur des Muskels zu stabilisieren, die andernfalls eine Unterstützung durch das Skelett erfordern würde. Die Muskelfasern verändern die Form des Muskels, indem sie sich entlang dreier allgemeiner Wirkungslinien in Bezug auf die Längsachse zusammenziehen: parallel, vertikal und spiralförmig. Diese Kontraktionen können Druckkräfte auf die Gesamtstruktur ausüben oder ihnen widerstehen. Die Kontraktion der Spiralfasern bewirkt eine Dehnung und Verkürzung des Hydrostaten. Eine einseitige Kontraktion dieser Muskeln kann zu einer Beugebewegung führen. Die Spiralfasern können links- oder rechtsgerichtet sein. Die Kontraktion orthogonaler Fasern führt zu einer Torsion oder Verdrehung des Hydrostaten. Das Gleichgewicht zwischen den synchronisierten Druck- und Widerstandskräften entlang der drei Aktionslinien ermöglicht die komplexe Bewegung des Muskels. Neben Tentakeln von Kopffüßern und Elefantenrüsseln gehört auch die menschliche Zunge zu den muskulären Hydrostaten.[39]
Muskelfaserwachstum
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Muskelfasern wachsen, wenn sie trainiert werden, und schrumpfen, wenn sie nicht trainiert werden. Dies ist darauf zurückzuführen, dass das Training das Wachstum der Myofibrillen anregt, die die Gesamtgröße der Muskelzellen erhöhen. Gut trainierte Muskeln können nicht nur an Größe zunehmen, sondern auch mehr Mitochondrien, Myoglobin, Glykogen und eine höhere Kapillardichte entwickeln. Muskelzellen sind jedoch nicht in der Lage, sich zu teilen, um neue Zellen zu bilden, weshalb ein Erwachsener weniger Muskelzellen hat als ein Neugeborenes.[40]
Namensgebung von Muskeln
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Es gibt eine ganze Reihe von Begriffen, die zur Bezeichnung von Muskeln verwendet werden, darunter solche, die sich auf Größe, Form, Wirkung, Lage, Ausrichtung und die Anzahl der Muskelköpfe beziehen.
Nach Größe
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]brevis bedeutet kurz; longus bedeutet lang; longissimus bedeutet am längsten; magnus bedeutet groß; major bedeutet größer; maximus bedeutet am größten; minor bedeutet kleiner und minimus am kleinsten; latissimus bedeutet am breitesten und vastus bedeutet riesig.[41] Diese Bezeichnungen werden oft nach dem jeweiligen Muskel verwendet, z. B. gluteus maximus und gluteus minimus.
Nach Form
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]deltoid bedeutet dreieckig; quadratus bedeutet vierseitig; rhomboideus bedeutet rhombisch; teres bedeutet rund oder zylindrisch und trapezius bedeutet trapezförmig; serratus bedeutet sägezahnförmig; orbicularis bedeutet kreisförmig; pectinate bedeutet kammartig; piriformis bedeutet birnenförmig; platys bedeutet flach und gracilis bedeutet schlank;[42] Beispiele sind der pronator teres und der pronator quadratus.
Nach Funktion
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]abduktor, sich von der Mittellinie wegbewegend; adduktor, sich von der Mittellinie hinbewegend; depressor, sich nach unten bewegend; elevator, sich nach oben bewegend; flexor, einen Winkel verkleinernd; extensor, einen Winkel vergrößernd; pronator, sich nach unten-blickend bewegend; supinator, sich nach oben-blickend bewegend; Innenrotator, sich zum Körper hin drehend; Außenrotator, sich vom Körper wegdrehend; sphinkter, die Größe verkleinernd, und tensor, Spannung erzeugend;[42] Synergisten, dienen dazu, ein Gelenk in einer bestimmten Position zu fixieren, indem sie die Antriebskraft stabilisieren, während sich andere Gelenke bewegen.
Nach Anzahl der Muskelköpfe
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]biceps zwei; triceps drei und quadriceps vier.[42]
Nach Lage
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Benannt nach der nahegelegenen Hauptstruktur, z. B. dem Schläfenmuskel (Temporalis) in der Nähe des Schläfenbeins;[41] auch supra- über; infra- und sub- unter.[19]
Nach Ausrichtung der Muskelfaserbündel
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]rectus bedeutet parallel zur Mittellinie, transversal bedeutet senkrecht zur Mittellinie und obliquus bedeutet diagonal zur Mittellinie.[41]
Arten von Muskelfasern
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Die Skelettmuskeln kann man in rote und weiße Muskulatur unterteilen. Die rote Muskulatur, die ihre Rotfärbung einem höheren Gehalt an Muskelfasern mit oxidativer Energiegewinnung verdankt, ist eher für die ausdauernden Bewegungen zuständig (überwiegt also bei Ausdauersportlern). Die weiße Muskulatur kann schneller kontrahieren und stärkere Bewegungen ausführen (bildet also bei Kraftsportlern einen erheblichen Teil der Muskelmasse).
Aufbau
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Ein Skelettmuskel besteht aus mehreren Muskelfaserbündeln, die jeweils aus einzelnen Muskelfasern bestehen, die bis zu 15 cm lang sein können (im Schneidermuskel des Oberschenkels sogar bis zu 30 oder gar 40 cm) und außen von Bindegewebe, der Faszie, umhüllt sind. Ein Skelettmuskel ist in seiner Gesamtheit von Bindegewebe umgeben (Epimysium), von dem sogenannte Septen in das Innere ziehen, und sowohl die einzelnen Muskelfasern umhüllen (Endomysium) als auch Gruppen von Muskelfasern zu Muskelfaserbündeln zusammenfassen (Perimysium).
Jede Muskelfaser ist aus Tausenden fadenförmiger Strukturen aufgebaut, den sogenannten Myofibrillen. Diese durchziehen nebeneinander die Muskelfaser der Länge nach und sind aus kleineren Einheiten aufgebaut, den Myofilamenten. In diesen Eiweißstrukturen verläuft die Muskelkontraktion durch gegenseitiges Ineinanderschieben. Die Anordnung der Myofilamente in den Sarkomeren bedingt die mikroskopisch sichtbare Querstreifung der Muskelfasern.
Zu unterscheiden von der Skelettmuskulatur ist die glatte Muskulatur, die für die unwillkürlichen Bewegungen des Magen-Darm-Traktes, die Erweiterung der Blutgefäße etc. zuständig ist.
Einfluss auf das körperliche Wohlbefinden
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Skelettmuskulatur kann über Botenstoffe das Immunsystem, den Fettstoffwechsel und die Entstehung von Diabetes mellitus beeinflussen.[43][44]
Siehe auch
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Weblinks
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Lerntabellen aller Skelettmuskeln (Dr. Jastrow)
- Elektronenmikroskopische Abbildungen (Dr. Jastrows EM-Atlas)
Einzelnachweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- ↑ Alexander Birbrair, Tan Zhang, Zhong-Min Wang, Maria Laura Messi, Grigori N. Enikolopov, Akiva Mintz, Osvaldo Delbono: Role of Pericytes in Skeletal Muscle Regeneration and Fat Accumulation. In: Stem Cells and Development. Band 22, Nr. 16, 15. August 2013, ISSN 1547-3287, S. 2298–2314, doi:10.1089/scd.2012.0647, PMID 23517218, PMC 3730538 (freier Volltext) – (liebertpub.com [abgerufen am 5. Oktober 2024]).
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