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Betrifft den Artikel "Methanobacterium"

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Artikelentwurf (bis 2.7.'19)

Methanobacterium
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea) Abteilung: Euryarchaeota Klasse: Methanobacteria Ordnung: Methanobacteriales Familie: Methanobacteriaceae Gattung: Methanobacterium
Wissenschaftlicher Name
Methanobacterium
Kluyver & van Niel 1936

Methanobacterium ist eine Gattung von prokaryotischen Mikroorganismen, also eine Gattung von Lebewesen, deren Zellen keinen echten Zellkern aufweisen. Anders als der Namensteil „bacterium“ annehmen lässt, gehört Methanobacterium nicht zu den Bacteria, sondern in die Domäne Archaea. Es ist stäbchenförmig, anaerob, bildet Methan und wurde 1936 beschrieben.

Eigenschaften

Die Zellen sind gerade, gekrümmte oder gebogene Stäbchen, die lang bis fadenförmig sind und ca. 0,5 bis 1,0 Mikrometer (µm) Durchmesser aufweisen. Endosporen werden nicht gebildet. Methanobacterium ist unbeweglich und Fimbrien können vorhanden sein. Die Zellwände unterscheiden sich chemisch vom Peptidoglycan und erscheinen normalerweise als Gram-positiv, sowohl bei der Gramfärbung als auch bei elektronenmikroskopischen Aufnahmen.

Methanobacterium-Arten finden bei 37 bis 45 °C optimale Wachstumstemperaturen vor und sind streng anaerob. Der Energiestoffwechsel erfolgt durch Reduktion von Kohlendioxid (CO₂) zu Methan (CH₄), wobei Wasserstoff (H₂) als Elektronendonor für diese Reduktion dient und einige Methanobacterium-Stämme können auch Formiat, sekundäre Alkohole und Kohlenmonoxid (CO) verwenden. Ammoniak (oder für einige Stämme auch Distickstoff) kann als einzige Stickstoffquelle verwendet werden. Sulfid kann als Schwefelquelle dienen. Der G+C-Gehalt der DNA reicht bei Methanobacterium von 32 bis 61 %.

Systematik

Überblick

Die Gattung Methanobacterium wurde 1936 durch Kluyver und van Niel beschrieben und 1980 bestätigt.

Die Typusart der Gattung ist Methanobacterium formicicum. Der Typstamm der Typusart M. formicicum ist der Stamm MF (bzw. DSM 1535).

Methanobacterium ist die Typusgattung der Familie Methanobacteriaceae und es ist die Typusgattung der Ordnung Methanobacteriales.

Die Ordnung Methanobacteriales ist der Typus der Klasse Methanobacteria.

Methanobacterium gehört in die Domäne Archaea und dort in das Phylum (oder in die Abteilung) Euryarchaeota.

Die aktuelle Nomenklatur und Einordnung ist in der LPSN einsehbar, Abruf 2019-07.

Namen

Namensherkunft

Der Gattungsname „Methanobacterium“ bedeutet in etwa „methanbildendes Stäbchen“ (neolateinisch methanum = Methan und lateinisch bacterium = Stab; Namensherkunft in der LPSN).

Mehrdeutige Benennungen

Aus historischen Gründen haben Namen, die die Worte „Methan“ und „Bakterium“ integrieren, eine starke Tendenz zur Mehrdeutigkeit.

Mehrdeutige Übersetzungen

Das Homonym „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) könnte, abhängig vom Zeitpunkt der Anwendung des Begriffs, z. B. folgendes meinen:

• mehrere Mitglieder (Arten, Stämme, Kolonien usw.) der Gattung Methanobacterium,
• alle stäbchenförmigen (bakterienförmigen) Methanbildner,
• alle Methanbildner („Bakterien“ als Synonym für alle Prokaryoten, z. B. Barker 1956)
• die Familie Methanobacteriaceae (Barker 1956),
• die Klasse Methanobacteria (als Trivialname).

Daher sollte man im Zweifelsfall den jeweiligen wissenschaftlichen Namen in einer ausgeschrieben Form bevorzugen.

Mehrdeutige Zuweisung von Kulturstämmen

Auch bei der Zuordnung von Kulturstämmen für Methanobacterium ist eine möglichst vollständige Angabe hilfreich, um Verwechslungen vorzubeugen oder diese nachvollziehen zu können. So wurde beispielsweise ein Stamm, der als „M.o.H.“ bezeichnet wurde, mit den Namen „Methanobacillus omelianskii“, „Methanobacterium formicicum“ und „Methanobacterium bryantii“ in Verbindung gebracht:

• 1967 wurde von Bryant et al. eine Co-Kultur beschrieben, die einen methanbildenden Stamm enthielt, den Bryant „M.o.H.“ nannte. Die zugrunde liegende Cokultur wurde zuvor als „Methanobacillus omelianskii“ bezeichnet, da man anfangs nicht wusste, dass zwei Mikroorganismen beteilt waren. Der Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) wurde 1979 der Gattung Methanobacterium zugeordnet. Durch Verwechslungen ist der Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) zwischenzeitlich für zwei verschiedene Arten als Typstamm zugewiesen worden (für Methanobacterium formicicum und für Methanobacterium bryantii). Diese Zweifachzuweisung wurde 1992 aufgehoben.

Um den Status von Artbeschreibungen kenntlich zu machen, werden häufig erweiterte Schreibweisen verwendet, wie das hier für eine taxonomische Datenbank (LPSN) und zwei Stammsammlungen (DSMZ und ATCC®) anhand von zwei Beispielen dargestellt wird:

M. formicicum:

• LPSN – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Judicial Commission 1992“,
• DSMZ – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 emend. Judicial Commission 1992“,
• ATCC® – „Methanobacterium formicicum Schnellen emend. Judicial Commission (ATCC®33274™)“.

M. bryantii:

• LPSN – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,
• DSMZ – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,
• ATCC® – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe (ATCC® 33272™)“.

Der Schriftzug „emend. Judicial Commission 1992“ weist darauf hin, dass 1992 ein entsprechendes Gremium, letztlich im Auftrag der Internationalen Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS), eine Verbesserung der Beschreibung der beiden Arten vorgenommen hat.

Mehrdeutige Klassifizierung

Eine weitere Herausforderung sind heterotypische Synonyme in Bezug auf die Klassifizierung der Gattung Methanobacterium. Oberhalb der Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ existieren alternative Einteilungssysteme:

• Murray stellte 1984 die Klasse „Archaeobacteria“ mit der Typusordnung Methanobacteriales auf. Die Klasse „Archaeobacteria Murray 1988“ basierte auf dem ähnlich geschriebenen „primary kingdom archaebacteria“ von Woese und Fox, 1977. Die Prokaryoten werden mitunter bis in die heutige Zeit (beispielsweise 2015 bei Akanni et al.) als Eubacteria und Archaebacteria unterschieden (wie diese Gruppen bereits 1977 von Woese und Fox genannt wurden), statt als Bacteria und Archaea (wie 1990 durch Woese et al. vorgeschlagen).
• Cavalier-Smith stellte 2002 die Klasse „Methanothermea Cavalier-Smith 2002“ auf, welche unter anderem die Ordnung Methanobacteriales beinhaltete und die Ordnung Methanococcales als Typus hatte.

Der Name „Archaeobacteria Murray 1988“ wird praktisch nicht benutzt, die Verwendung von „Methanothermea Cavalier-Smith 2002“ kommt vor und durchgesetzt hat sich die Verwendung der Klasse Methanobacteria Boone 2002 (Effektive Veröffentlichung 2001 und Anerkennung 2002).

Arten der Gattung

Zum Zeitpunkt des Abrufs (2019-07) wurden in der LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) für die Gattung Methanobacterium 34 Artnamen gelistet. 24 Artnamen entsprachen aktuellen Arten der Gattung, 10 Namen wurden früher verwendet und später neu kombiniert, das heißt, diese 10 Arten wurden letztlich in andere Gattungen gestellt.

Aktuelle Arten

Arten, die gegenwärtig (2019-07) innerhalb der Gattung Methanobacterium stehen:

Methanobacteriaceae Barker 1956 (übergeordnete Familie)

• Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936
  1. Methanobacterium aarhusense Shlimon et al. 2004
  2. Methanobacterium aggregans Kern et al. 2015
  3. Methanobacterium alcaliphilum Worakit et al. 1986
  4. Methanobacterium arcticum Shcherbakova et al. 2011
  5. Methanobacterium beijingense Ma et al. 2005
  6. Methanobacterium bryantii Balch & Wolfe 1981
  7. Methanobacterium congolense Cuzin et al. 2001
  8. Methanobacterium espanolae Patel et al. 1990
  9. Methanobacterium ferruginis Mori & Harayama 2011
  10. Methanobacterium flexile Zhu et al. 2011
  11. Methanobacterium formicicum Schnellen 1947; Typusart der Gattung
      • M. formicicum MF^T (bzw. DSM 1535); Typstamm der Typusart
  12. Methanobacterium ivanovii Jain et al. 1988
  13. Methanobacterium kanagiense Kitamura et al. 2011
  14. Methanobacterium lacus Borrel et al. 2012
  15. Methanobacterium movens Zhu et al. 2011
  16. Methanobacterium movilense Schirmack et al. 2014
  17. Methanobacterium oryzae Joulian et al. 2000
  18. Methanobacterium paludis Cadillo-Quiroz et al. 2014
  19. Methanobacterium palustre Zellner et al. 1990
  20. Methanobacterium petrolearium Mori & Harayama 2011
  21. Methanobacterium subterraneum Kotelnikova et al. 1998
  22. Methanobacterium thermaggregans corrig. Blotevogel & Fischer 1988
  23. Methanobacterium uliginosum König 1985
  24. Methanobacterium veterum Krivushin et al. 2010

Frühere Arten

Ehemalige Methanobacterium-Arten (2019-07), die jetzt zu anderen Gattungen gehören (Methanobrevibacter, Methanothermobacter und Methanomicrobium):

1. Methanobacterium arbophilicum → Methanobrevibacter arboriphilus corrig. (Zeikus & Henning 1975) Balch et al. 1981
2. Methanobacterium defluvii → Methanothermobacter defluvii (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
3. Methanobacterium mobile → Methanomicrobium mobile (Paynter & Hungate 1968) Balch and Wolfe 1981
4. Methanobacterium ruminantium → Methanobrevibacter ruminantium (Smith & Hungate 1958) Balch and Wolfe 1981
5. Methanobacterium thermalcaliphilum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus & Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000
6. Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus & Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000
7. Methanobacterium thermoflexum → Methanothermobacter thermoflexus (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
8. Methanobacterium thermoformicicum → Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus & Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000
9. Methanobacterium thermophilum → Methanothermobacter thermophilus (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002
10. Methanobacterium wolfei → Methanothermobacter wolfeii (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000

Phylogenetik

Nach phylogenetischen Analysen wird Methanbacterium in eine Klade gestellt, die ausschließlich methanbildende Archaeen enthält und als „Superklasse Methanomada“ bezeichnet wurde. Die Klade „Methanomada“ enthält die Ordnungen Methanobacteriales, Methanococcales und Methanopyrales, bzw. die Klassen Methanobacteria, Methanococci und Methanopyri und steht innerhalb der Euryarcheota.

Vorkommen und Bedeutung

Arten mit dem Gattungsnamen Methanobacterium kommen sowohl in kalten Habitaten als auch bei höheren Temperaturen vor. Das macht sie sowohl in ökologischer Hinsicht interessant, da sie bei der Methanbildung der ausgedehnten Torfflächen in arktischen Gebieten eine Rolle spielen, als auch für die Energiegewinnung, da die Methanproduktion bei höheren Temperaturen (z. B. 60 °C für Methanobacterium thermaggregans) effizient ablaufen kann.

Allerdings sind einige Arten, die früher zu Methanobacterium gehörten, später Methanothermobacter zugeordnet worden. Auch die heute gültige thermophile Art Methanobacterium thermaggregans, die aus Schlamm einer Rinderweide isoliert wurde, wurde bereits mit Methanothermobacter assoziiert. Zwei Arten von methanbildenden Archaeen, die im Pansen von Wiederkäuern vorkommen (Methanomicrobium mobile und Methanobrevibacter ruminantium), wurden früher ebenfalls Methanobacterium zugeordnet. Zumindest bei Hausrindern gehört heute keine Methanobacterium-Art zu den Kernkomponenten des Mikrobioms im Pansen.

Methanobacterium-Stämme bzw. -Arten wurden häufig aus aneroben Schlamm oder ähnlichem isoliert, z. B. aus dem Sediment eines Süßwassersees (M. lacus,) und aus Reisfeldern (M. kanagiense und M. oryzae), aus eher salzigen Habitaten wie Marschland (M. uliginosum) und Meeressediment (M. aarhusense), aus alkalischen Salzseen (M. alcaliphilum, M. flexile und M. movens) und aus speziellen unterirdischen Habitaten (M. subterraneum wurde einem Tiefenwassersystem unterhalb einer Ostseeinsel und M. movilense wurde aus einer Höhle mit hohem Hydrogensulfid- Ammonium- und Methangehalt isoliert).

Weiterhin stammen Arten aus Permafrostböden in Tundren (M. arcticum und M. veterum) und Torfmooren der nördlichen Hemisphäre (M. paludis und M. palustre). Aus technischen Anlagen wurden ebenfalls Arten isoliert, z. B. aus Anlagen der anaeroben, organischen Abfallverwertung (M. aggregans, M. beijingense, M. congolense und M. formicicum) und speziellen, technischen Anlagen (M. espanolae wurde aus dem Schlamm einer Abwasseraufbereitungsanlage einer Kraftpapier-Mühle in Kanada isoliert; M. ferruginis und M. petrolearium wurden aus salzigen Umgebungen in Japan isoliert, M. ferruginis aus korrodiertem Eisen von der Innenseite einer Erdgasleitung und M. petrolearium aus dem Bodenschlamm eines Mineralöltanks).

Insgesamt tendieren Methanobacterium-Arten zur Syntrophie. Einer der ersten Kulturstämme von Methanobacterium, „M.o.H.“, stammt aus einer Co-Kultur zweier Mikroben, die anfangs „Methanobacterium Omelianskii“ und später „Methanobacillus omelianskii“ genannt wurde. In dieser Co-Kultur konnte der eine Syntrophie-Partner („S-Organismus“) aus Ethanol Wasserstoff, Acetat und Kohlendioxid herstellten, während der andere Partner („M.o.H.“) den Wasserstoff zusammen mit dem Kohlendioxid für die Methanbildung nutzte. Der Stamm „M.o.H.“ wurde später der Art Methanobacterium bryantii zugeordnet und dürfte letztlich aus Gewässerschlamm stammen. In einer anderen Co-Kultur beeinflusste Methanobacterium bryantii die Transkription von Anaeromyces robustus, einem Pilz (Familie Neocallimastigaceae), der im Verdauungstrakt von Säugetieren vorkommt. Im Pilz wurde vor allem die Gene von Kohlenhydrat-aktiven Enzymen gefördert, was auf den verstärkten Abbau von Zellulose und Holz zielen dürfte.

Ein wichtiger Punkt, der Syntrophien begünstigen dürfte, ist der Stoffwechsel von Methanobacterium, welcher auf Kohlendioxid und Wasserstoff fußt. In den meisten Ökosystemen, die Methanobacterium besiedelt, stammen sowohl Kohlendioxid als auch Wasserstoff aus Gärungsprozessen von anaeroben Bakterien (siehe auch Methanogenese).

Die genauen Verhältnisse der Kohlendioxid- und Wasserstoff-Verwertung für einzelne Stämme wurden bisher kaum untersucht. Methanobacterium nutzt Kohlendioxid und Wasserstoff für zwei Ziele: für die Bereitstellung von Energie und für den Aufbau seiner Archaeen-Zellen. Der erste Aspekt (Energiestoffwechsel) basiert darauf, dass das Endprodukt der chemischen Redoxreaktion, Methan, weniger Energie enthält, als die Ausgangsstoffe und der zweite Aspekt (Assimilation von Kohlenstoff) beruht darauf, dass ein Teil der Kohlenstoffs, welches aus dem Kohlendioxid stammt, zu zelleigenen Verbindungen umgewandelt wird.

Mit Methanobacterium congolense wurde eine Studie durchgeführt, die sich vor allem mit der Frage beschäftigte, wieviel Kohlendioxid der betrachtete M.-congolense-Stamm benötigt. Es stellte sich heraus, dass die Konzentration an Kohlendioxid, die für einen effektiven Methanogenese-Prozess verwendet werden sollte, weniger mit der Verfügbarkeit des Kohlendioxids selbst, als vielmehr mit dem pH-Wert des Mediums zu tun hatte. (Gelöstes Kohlendioxid ist eine Säure und beeinträchtigt Methanobacterium, wenn der pH-Wert zu gering wird.)

Datenbanken

• LPSN, Methanobacterium – http://www.bacterio.net/methanobacterium.html
• NCBI, taxonomy browser, Methanobacterium – https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2160
• BacDive, Methanobacterium – https://bacdive.dsmz.de/search?search=Methanobacterium&submit=
• MicrobeWiki, Methanobacterium – https://microbewiki.kenyon.edu/index.php?title=Special%3ASearch&search=Methanobacterium&go=Go

Anmerkungen

<)references group="A" />

Einzelnachweise

<)references />

[ [Kategorie:Archaea] ] [ [Kategorie:Archaeen] ]

UNTERHALB DES ARTIKELS

Abruf der LPSN, Arten der Gattung (nachträglich eingekürzt)

Methanobacteria Boone 2002;

Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981;

• Methanobacteriaceae Barker 1956; übergeordnete Familie
  • Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936
    • ...
    • Methanobacterium formicicum Schnellen 1947; Typusart der Gattung
      • M. formicicum MF^T (bzw. DSM 1535); Typstamm der Typusart
    • ...

Geänderte Namen

Methanobacterium arbophilicum Zeikus and Henning 1975, species.

→ ¤ Methanobrevibacter arboriphilus corrig. (Zeikus and Henning 1975) Balch et al. 1981, comb. nov.

Methanobacterium defluvii Kotelnikova et al. 1994, sp. nov.

→ ¤ Methanothermobacter defluvii (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002, comb. nov.

Methanobacterium mobile Paynter and Hungate 1968, species.

→ ¤ Methanomicrobium mobile (Paynter and Hungate 1968) Balch and Wolfe 1981, comb. nov.

Methanobacterium ruminantium Smith and Hungate 1958, species.

→ ¤ Methanobrevibacter ruminantium (Smith and Hungate 1958) Balch and Wolfe 1981, comb. nov.

Methanobacterium thermalcaliphilum corrig. Blotevogel et al. 1988, sp. nov.

→ ¤ Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus and Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov.

Methanobacterium thermoflexum Kotelnikova et al. 1994, sp. nov.

→ ¤ Methanothermobacter thermoflexus (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002, comb. nov.

Methanobacterium thermoformicicum Zhilina and Ilarionov 1986, sp. nov.

→ ¤ Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980) emend. Touzel et al. 1992.

Methanobacterium thermophilum Laurinavichus et al. 1990, sp. nov.

→ ¤ Methanothermobacter thermophilus (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002, comb. nov.

Methanobacterium wolfei Winter et al. 1985, sp. nov.

→ ¤ Methanothermobacter wolfeii (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov.

---

Ursprüngliche Schreibweisen, die später korrigiert wurden (es gibt mehr als drei Beispiele)

• „Methanobacterium mobilis“ (sic) Paynter and Hungate 1968 → Methanobacterium mobile → Methanomicrobium mobile (Paynter and Hungate 1968) Balch and Wolfe 1981, comb. nov.
• „Methanobacterium thermoalcaliphilum“ (sic) Blotevogel et al. 1988 → Methanobacterium thermalcaliphilum → Methanobacterium thermautotrophicum → Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus and Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov.
• „Methanobacterium thermoautotrophicus“ (sic) Zeikus and Wolfe 1972 → Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus and Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov.

Methanobacterium mobile Paynter and Hungate 1968, species. <-- Synonym: "Methanobacterium mobilis" (sic) Paynter and Hungate 1968.

Methanobacterium thermalcaliphilum corrig. Blotevogel et al. 1988, sp. nov. <-- Note: The original spelling of the specific epithet, thermoalcaliphilum (sic), has been corrected by Boone and Mah 1989. → ¤ Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980). Note: According to Kotelnikova et al. 1993, Methanobacterium thermalcaliphilum corrig. Blotevogel et al.1988 is a later heterotypic synonym of Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980).

Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972, species. <-- Synonym: "Methanobacterium thermoautotrophicus" (sic) Zeikus and Wolfe 1972. Note: The original spelling of the specific epithet, thermoautotrophicum (sic), has been corrected by Boone and Mah 1989.

→ Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980) emend. Touzel et al. 1992. Notes: 1 According to Touzel et al. 1992, Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980) emend. Touzel et al. 1992 is an earlier heterotypic synonym of ¤ Methanobacterium thermoformicicum Zhilina and Ilarionov 1986. 2 According to Kotelnikova et al. 1993, Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980) emend. Touzel et al. 1992 is an earlier heterotypic synonym of ¤ Methanobacterium thermalcaliphilum corrig. Blotevogel et al. 1988.

→ ¤ Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus and Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov.

Methanobacterium thermoformicicum Zhilina and Ilarionov 1986, sp. nov. → ¤ Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980) emend. Touzel et al. 1992. Note: According to Touzel et al. 1992, Methanobacterium thermoformicicum Zhilina and Ilarionov 1986 is a later heterotypic synonym of Methanobacterium thermautotrophicum corrig. Zeikus and Wolfe 1972 (Approved Lists 1980).

Methanobacterium thermophilum Laurinavichus et al. 1990, sp. nov. Notes: 1 ... 2 In the January 2000 issue of the International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Wasserfallen et al. [1] proposed to transfer Methanobacterium thermophilum Laurinavichus et al. 1990 into the new genus ¤ Methanothermobacter as "Methanothermobacter thermophilus" (Laurinavichus et al. 1990) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov. However, this new combination was not described according to the Rules of the Bacteriological Code (1990 Revision), and it was not cited in the Notification List published in the March 2000 issue of the IJSEM [2]. Later, Methanothermobacter thermophilus was listed in the second edition of the Bergey's Manual of Systematic Bacteriology [3] and it was validly published in Validation List no. 85 (Cf. infra) [4]. → ¤ Methanothermobacter thermophilus (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002, comb. nov.

Methanobacterium wolfei Winter et al. 1985, sp. nov. → ¤ Methanothermobacter wolfeii (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000, comb. nov.

Isolation, Artenliste

Methanobacterium-Stämme, bzw. -Arten wurden häufig aus aneroben Schlamm oder ähnlichem isoliert, z. B. aus...

es fehlen nur M. bryantii, formicicum, ivanovii (?)

• Meeressediment, Methanobacterium aarhusense
• anaerobic digesters, Biogasanlagen, Methanobacterium aggregans
• Sediment samples were collected from four Egyptian lakes of the Wadi el Natrun, liking alkaline environments., Methanobacterium alcaliphilum
• referring to the isolation of the type strain from Arctic permafrost., Methanobacterium arcticum
• isolated from anaerobic digesters, Methanobacterium beijingense
• Co-Kultur, Methanobacterium bryantii, (?)
• Faulung von Manjok-Schalen, Methanobacterium congolense
• isolated from the primary sludge obtained from the waste treatment facility of a major kraft pulp mill (Kraftpapier-Mühle, , Sulfatverfahren) in Canada, Methanobacterium espanolae

• mesophilic methanogens isolated from salty environments, korrodierte Gasleitung, Japan, Methanobacterium ferruginis
• isolated from lake sediment. Gahai lake, China., Methanobacterium flexile
• SCHNELLEN, Methanobacterium formicicum (?)
• isolation fehlt, Methanobacterium ivanovii (?)
• Reisfeld, Methanobacterium kanagiense
• isolated from the profundal sediment of a freshwater meromictic lake, Methanobacterium lacus
• isolated from lake sediment. Tuosu lake, China. Methanobacterium movens
• as a reference to Movile Cave, Romania, Methanobacterium movilense
• a novel methanogenic rod isolated from a Philippines ricefield., Methanobacterium oryzae
• isolated from northern peatlands., Methanobacterium paludis
• from a peat bog., Methanobacterium palustre
• mesophilic methanogens isolated from salty environments. Bodenschlamm Mineralöltank, Japan, Methanobacterium petrolearium
• a new alkaliphilic, eurythermic and halotolerant methanogen isolated from deep granitic groundwater., Methanobacterium subterraneum
• Isolation and characterization of a new thermophilic and autotrophic methane producing bacterium: Der Organismus wurde aus Schlamm von einer Viehweide (cattle pasture) isoliert., Methanobacterium thermoaggregans
• Isolation and characterization of M.u. from a marshy soil., Methanobacterium uliginosum
• veterum: alt, überdauert, referring to the isolation of the type strain from ancient permafrost., Methanobacterium veterum

Methanobacterium-Stämme, bzw. -Arten wurden häufig aus aneroben Schlamm oder ähnlichem isoliert, z. B. aus...

es fehlen nur M. bryantii, formicicum, ivanovii (?)

• Meeressediment, Methanobacterium aarhusense, ,
• anaerobic digesters, Biogasanlagen, Methanobacterium aggregans, ,
• Sediment samples were collected from four Egyptian lakes of the Wadi el Natrun, liking alkaline environments., Methanobacterium alcaliphilum, ,
• referring to the isolation of the type strain from Arctic permafrost., Methanobacterium arcticum,
• isolated from anaerobic digesters, Methanobacterium beijingense, ,
• Co-Kultur, Methanobacterium bryantii, (?)
• Faulung von Manjok-Schalen, Methanobacterium congolense, ,
• isolated from the primary sludge obtained from the waste treatment facility of a major kraft pulp mill (Kraftpapier-Mühle, , Sulfatverfahren) in Canada, Methanobacterium espanolae, ,
• mesophilic methanogens isolated from salty environments, korrodierte Gasleitung, Japan, Methanobacterium ferruginis, ,
• isolated from lake sediment. Gahai lake, China., Methanobacterium flexile, ,
• SCHNELLEN, Methanobacterium formicicum, (?) ,
• isolation fehlt, Methanobacterium ivanovii, (?) ,
• Reisfeld, Methanobacterium kanagiense, ,
• isolated from the profundal sediment of a freshwater meromictic lake, Methanobacterium lacus, ,
• isolated from lake sediment. Tuosu lake, China. Methanobacterium movens, ,
• as a reference to Movile Cave, Romania, Methanobacterium movilense, ,
• a novel methanogenic rod isolated from a Philippines ricefield., Methanobacterium oryzae, ,
• isolated from northern peatlands., Methanobacterium paludis, ,
• from a peat bog., Methanobacterium palustre, ,
• mesophilic methanogens isolated from salty environments. Bodenschlamm Mineralöltank, Japan, Methanobacterium petrolearium, ,
• a new alkaliphilic, eurythermic and halotolerant methanogen isolated from deep granitic groundwater., Methanobacterium subterraneum, ,
• Isolation and characterization of a new thermophilic and autotrophic methane producing bacterium: Der Organismus wurde aus Schlamm von einer Viehweide (cattle pasture) isoliert., Methanobacterium thermoaggregans, ,
• Isolation and characterization of M.u. from a marshy soil., Methanobacterium uliginosum, ,
• veterum: alt, überdauert, referring to the isolation of the type strain from ancient permafrost., Methanobacterium veterum, ,

sortierte, 24 Arten

übrig

• Co-Kultur, ?,M. bryantii,(?) ,
• SCHNELLEN,  ?,M. formicicum, (?) ,
• isolation fehlt, M. ivanovii, (?) ,

Süßwasser

• isolated from the profundal sediment of a freshwater meromictic lake, M. lacus, ,

Reisfeld

• Reisfeld, M. kanagiense, ,
• a novel methanogenic rod isolated from a Philippines ricefield., M. oryzae, ,

Brack- und Salzwasser

• Isolation and characterization of M.u. from a marshy soil., M. uliginosum, ,
• Meeressediment, M. aarhusense, ,

alkalisches Salzwasser

• Sediment samples were collected from four Egyptian lakes of the Wadi el Natrun, liking alkaline environments., M. alcaliphilum, ,

• isolated from lake sediment. Gahai lake, China., M. flexile, ,

• isolated from lake sediment. Tuosu lake, China., M. movens, ,
• a new alkaliphilic, eurythermic and halotolerant methanogen isolated from deep granitic groundwater.Unterhalb der Ostsseinsel Äspö, Schweden, M. subterraneum, ,

Grundwassersystem mit Hydrogensulfid und Ammonium

• as a reference to Movile Cave, Romania, hydrogen sulfide (up to 10 mg l ⁻¹), methane (up to 6 mg l ⁻¹) and ammonium (up to 6 mg l ⁻¹), Grundwassersystem M. movilense, ,

Biogas

• anaerobic digesters, Biogasanlagen, M. aggregans, ,
• isolated from anaerobic digesters, M. beijingense, ,
• Faulung von Manjok-Schalen, M. congolense, ,
• isolated from the primary sludge obtained from the waste treatment facility of a major kraft pulp mill (Kraftpapier-Mühle, , Sulfatverfahren) in Canada, M. espanolae, ,
• mesophilic methanogens isolated from salty environments, korrodierte Gasleitung, Japan, M. ferruginis, ,
• mesophilic methanogens isolated from salty environments. Bodenschlamm Mineralöltank, Japan, M. petrolearium, ,

Permafrost, Tundra, Torf

• referring to the isolation of the type strain from Arctic permafrost., M. arcticum,

• isolated from northern peatlands, Torf., M. paludis, ,
• from a peat bog., Torfmoor, M. palustre, ,
• veterum: alt, überdauert, referring to the isolation of the type strain from ancient permafrost., M. veterum, ,

Schlamm einer Rinderweide

• Isolation and characterization of a new thermophilic and autotrophic methane producing bacterium: Der Organismus wurde aus Schlamm von einer Viehweide (cattle pasture mud) isoliert., M. thermoaggregans, ,

Literatur / Material

Chen et al. 2019 / How Low Can You Go: Methane Production of at Low CO2 Concentrations.

Woodcroft et al. 2018 / Genome-centric view of carbon processing in thawing permafrost.

Agneessens et al. (2017) Biogas upgrading and utilization: Current status and perspectives. (nur Abstract) (!PMID 28285216 falsches Zitat:!!)

Angelidaki et al. (2018) Biogas upgrading and utilization: Current status and perspectives. (nur Abstract)

Berg (2011). Ecological aspects of the distribution of different autotrophic CO2 fixation pathways. / PMID: 21216907 PMCID: PMC 3067309 DOI: 10.1128/AEM.02473-10

Borrel et al. (2016) Methanogenesis and the Wood–Ljungdahl Pathway: An Ancient, Versatile, and Fragile Association. PMID: 27189979 PMCID: PMC 4943185 DOI: 10.1093/gbe/evw114

Johnston et al. 2016 / Metagenomics Reveals Pervasive Bacterial Populations and Reduced Community Diversity across the Alaska Tundra Ecosystem.

Taş et al. 2018 / Landscape topography structures the soil microbiome in arctic polygonal tundra. Representatives of methanogenic Euryarchaeota were more abundant in the LC (niedrigzentrierte, low-centered) polygons (max. 4.6% relative abundance), with high levels of Methanobacterium and Methanosaeta in the organic horizons and Methanosaeta and Methanosarcina in the mineral horizons (Supplementary Fig. 4a). Ungefähr 20% der arktischen Küstenebene im Norden Alaskas bestehen aus polygonalen Böden und aufgetauten Seen, die sich in eisreichem Permafrost entwickeln.

Best matches for Methanobacterium:

Mauerhofer et al. 2018 /

Tejerizo et al. 2017 / Genome sequence of Methanobacterium congolense strain Buetzberg, a hydrogenotrophic, methanogenic archaeon, isolated from a mesophilic industrial-scale biogas plant utilizing bio-waste.

Cadillo-Quiroz et al. 2014 / Methanobacterium paludis sp. nov. and a novel strain of Methanobacterium lacus isolated from northern peatlands

Best matches for Methanobacterium coculture:

Salvador et al. (2017) / Carbon nanotubes accelerate methane production in pure cultures of methanogens and in a syntrophic coculture.

Wu et al. (2014), chinesisch / [Bioconversion of cellulose to methane by a consortium consisting of four microbial strains].

Men et al. (2012) / Sustainable syntrophic growth of Dehalococcoides ethenogenes strain 195 with Desulfovibrio vulgaris Hildenborough and Methanobacterium congolense: global transcriptomic and proteomic analyses.

+ syntrophic:

Swift et al. (2019) / Co-cultivation of the anaerobic fungus Anaeromyces robustus with Methanobacterium bryantii enhances transcription of carbohydrate active enzymes

Best matches for Methanobacterium electron:

Gao et al. (2017) / Anaerobic oxidation of methane coupled with extracellular electrontransfer to electrodes.

Gilmore et al. (2017) / Genomic analysis of methanogenic archaea reveals a shift towards energy conservation.

Lee et al. (2017) / Effects of an applied voltage on direct interspecies electrontransfer via conductive materials for methane production.

Best matches for Methanobacterium temperature:

Yang et al. (2018) / Temperature dependence of bioelectrochemical CO₂ conversion and methane production with a mixed-culture biocathode.

Kern et al. (2015) / Methanobacterium aggregans sp. nov., a hydrogenotrophic methanogenic archaeon isolated from an anaerobic digester.

Mauerhofer et al. (2018) / Physiology and methane productivity of Methanobacterium thermaggregans.

xx BOONE and Mah

D. R. Boone, R. A. Mah

Genus I. Methanobacterium Kluyver and van Niel 1936, 399^AL, emend. Balch and Wolfe in Balch, Fox, Magrum, Woese and Wolfe 1979, 284.

In: J. T. Staley, M. P. Bryant, N. Pfennig, J.G. Holt (editors),

Bergey's Manual of Systematic Bacteriology,

first edition,

vol. 3,

The Williams & Wilkins Co., Baltimore,

1989,

pp. 2175-2177.

 

„Methano(thermo)bacter(ium) therm(o)aggregans“ – Die Art wurde von Blotevogel & Fischer (1985; doi:10.1007/BF00693393) als „Methanobacterium thermoaggregans“ beschrieben und später bestätigt (1988, Liste Nummer 25, doi:10.1099/00207713-38-2-220). Die Schreibweise wurde zu Methanobacterium thermaggregans korrigiert (Boone & Mah, 1989). Yarza et al. (2013, doi:10.1016/j.syapm.2012.12.006) zeigten, dass der Typstamm (DSM 3266, Katalog der DSMZ: https://www.dsmz.de/catalogues/details/culture/DSM-3266.html) eine große Übereinstimmung der 16S-rRNA-Gensequenz mit der Gattung Methanothermobacter aufweist (99,92 % zu Methanothermobacter thermautotrophicus). Die Angaben wurden in der LPSN gefunden (Abruf 2019-07: http://www.bacterio.net/methanobacterium.html).

10.1007/BF00693393

Benennung, Homonyme und Synonyme, 1. Version

Der Gattungsname „Methanobacterium“ bedeutet in etwa „methanbildendes Stäbchen“ (Neolateinisch methanum = Methan und Lateinisch bacterium = Stab; LPSN). Aus historischen Gründen haben Namen, die die Worte „Methan“ und „Bakterium“ integrieren, eine starke Tendenz zur Mehrdeutigkeit.

Bevor phylogenetische Methoden (z. B. 16S-RNA-Analysen) zur Verfügung standen, wurden zur Einteilung von Mikroorganismen überwiegend einzelne morphologische und/ oder physiologische Merkmale herangezogen. 1956 gab es beispielsweise einen Wechsel in Bezug auf das Einteilungskriterium (Methanbildung statt Zellform); Barker befürwortete die Zusammenfassung der “methane bacteria” (also „Methanbakterien“) in einer physiologischen Familie Methanobacteriaceae, wobei er mit “methane bacteria” bzw. „Methanbakterien“ alle zu dieser Zeit bekannten Methanbildner und nicht nur die stabförmigen meinte. 1979 bewerteten Balch et. al. die Methanbildner nach phylogenetischen Kriterien; es wurden beispielsweise die Ordnungen Methanobacteriales und Methanococcales (Bestätigung 1981), die beide nach der alten Vorstellungen zu den “methane bacteria” bzw. „Methanbakterien“ gehörten und nun häufiger zur Abgrenzung von taxonomischen und physiologischen Gruppen “methanogen bacteria” bzw. „methanbildende Bakterien“ (oder ähnlich) genannt worden. 1990 wurden von Woese et al. die drei grundsätzlich verschiedenen Domänen von Lebewesen Archaea, Bacteria und Eucarya (später häufiger Eukaryota genannt) veröffentlicht. Nunmehr war bei der Nennung des Begriffs „Methanbakterium“ nicht mehr klar, ob eine deutsche Übersetzung des Gattungsnamens Methanobacterium, ein stäbchenförmiger Methanbilder oder generell ein Methanbildner gemeint war, der traditionell als „Bakterium“ bezeichnet wurde, ohne zu berücksichtigen, dass sämtliche Methanbildner in die Domäne Archaea gehören. 2001 wurden neue taxonomische Gruppen, u. a. Klassen methanbildender Archaeen, die Methanobacteria und die Methanococci aufgestellt (Bestätigung 2002).

Die fast wörtliche Übersetzung des Namens der Klasse Methanobacteria wäre „Methanbakterien“ (oder auch „Methanobakterien“). Dass die Übersetzung des Namens einer taxonomischen Klasse die Mehrzahlform der Übersetzung des Namens einer taxonomischen Gattung ist („Methanbakterium“ oder „Methanobakterium“ für Methanobacterium), macht die Verwendung deutscher Trivialnamen nicht einfacher, als die wissenschaftlicher Namen.

Benennung, Homonyme und Synonyme, Version 2

Der Gattungsname „Methanobacterium“ bedeutet in etwa „methanbildendes Stäbchen“ (Neolateinisch methanum = Methan und Lateinisch bacterium = Stab; LPSN). Aus historischen Gründen haben Namen, die die Worte „Methan“ und „Bakterium“ integrieren, eine starke Tendenz zur Mehrdeutigkeit.

2001 wurden damals neue taxonomische Gruppen, u. a. Klassen methanbildender Archaeen, die Methanobacteria und die Methanococci aufgestellt (Bestätigung 2002). Die fast wörtliche Übersetzung des Namens der Klasse Methanobacteria wäre „Methanbakterien“ (oder auch „Methanobakterien“) und die entsprechende Übersetzung der Gattung Methanobacterium wäre „Methanbakterium“ (oder „Methanobakterium“). Dass die Übersetzung des Namens einer taxonomischen Klasse die Mehrzahlform der Übersetzung des Namens einer taxonomischen Gattung ist, macht deutsche Trivialnamen in diesen Fällen schwieriger, als wissenschaftliche Namen.

Hinzu kommt, dass der Begriff „Methanbakterien“ (bzw. die englische Version, “methane bacteria”), in der Vergangenheit sowohl für alle damals bekannten Methanbildner als auch für eine konkrete taxonomische Gruppe gebraucht wurde; Barker befürwortete 1956 die Zusammenfassung der „Methanbakterien“ (“methane bacteria”) in einer physiologischen Familie Methanobacteriaceae.

1990 wurden von Woese et al. die drei grundsätzlich verschiedenen Domänen von Lebewesen Archaea, Bacteria und Eucarya (später häufiger Eukaryota genannt) veröffentlicht.

Nunmehr war bei der Nennung des Begriffs „Methanbakterium“ nicht mehr klar, ob eine deutsche Übersetzung des Gattungsnamens Methanobacterium, ein stäbchenförmiger Methanbilder oder generell ein Methanbildner gemeint war, der traditionell als „Bakterium“ bezeichnet wurde, ohne zu berücksichtigen, dass sämtliche Methanbildner nicht in die Domäne Bacteria, sondern zu den Archaea gehören.

Das Homonym „Methanbakterien“ konnte (abhängig vom Zeitpunkt der Anwendung des Begriffs) folgendes meinen:

• mehrere Mitglieder (Arten, Stämme, Kolonien usw.) der Gattung Methanobacterium,
• alle stäbchenförmigen (bakterienförmigen) Methanbildner,
• alle Methanbildner („Bakterien“ als Synonym für alle Prokaryoten, z. B. Barker 1956)
• die Familie Methanobacteriaceae (Barker 1956),
• die Klasse Methanobacteria (ungünstig gewählter, deutscher Trivialname).

Historisch

Die Gattung Methanobacterium wurde 1936 durch Kluyver und van Niel beschrieben. Die spätere Typusart, Methanobacterium formicicum, wurde 1947 durch Schnellen beschrieben und so genannt, weil die Mikroben Formiat (Ameisensäure) verwerten konnten. Barker beschrieb 1956 die bis dahin bekannten Methanbildner als Gruppe und regte an, sie als eine physiologische Familie anzuerkennen, die man durchaus als Methanobacteriaceae bezeichnen könnte. Weiterhin verwendete er die Begriffe “methane-producing bacteria” und “methane bacteria” (also „Methanbakterien“).

Ein vermeintlich einzelner, methanbildender Mikroorganismus, der zuvor als „Methanobacillus omelianskii“ bezeichnet wurde, stellte sich 1967 als Co-Kultur aus zwei verschiedenen Stämmen heraus. Ein Partner dieser „Methanobacillus omelianskii“-Cokultur war ein von Bryant als M.o.H. bezeichneter Stamm, der später der Typstamm der Methanobacterium-Art M. bryantii werden sollte.

1977 teilten Woese und Fox die Lebewesen mithilfe von 16S-RNA-Analysen in drei Reiche ein („eubacteria“, „archaebacteria“ und „urkaryotes“) und 1979 war es Balch et al. möglich, sich den phylogenetischen Verwandschaftsbeziehungen zwischen den Methanbildnern zu nähern. Balch et al. stellten unter anderem die neue Ordnung Methanobacteriales auf und gruppierten dort die Familie Methanobacteriaceae und die Gattung Methanobacterium ein. Für zwei Methanobacterium-Stämme, die bei Balch et al. 1979 dokumentiert wurden, den Stamm „MF“ (bzw. DSM 1535, zu Methanobacterium formicicum) und den Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863, zu Methanobacterium sp.), sollten später Konflikte bei der Zuweisung von Typstämmen für Methanobacterium-Arten auftreten.

In den Jahren 1980 und 1981 wurden mehrere Namen, die bei Balch et al. 1979 benutzt, bzw. als neue Namen veröffentlicht worden, durch die Internationale Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS), bzw. durch deren zuständige Gremien bestätigt. Das betraf die Gattung „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“, ihre Typusart „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“ und die Familie „Methanobacteriaceae Barker 1956“, die durch die „genehmigten Listen für bakterielle Namen“ bestätigt wurden sowie die neue Ordnung „Methanobacteriales Balch and Wolfe 1981“, die in der „Liste Nummer 6“ bestätigt wurde.

Der Methanobacterium-Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) wurde versehentlich mehrfach als Typstamm vergeben; einmal 1980 durch die „genehmigten Listen für bakterielle Namen“ als Typstamm der Art „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“ und ein zweites Mal 1981 durch die „Liste Nummer 6“ als Typstamm der Art „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981“. Die zweite Zuweisung durch die „Liste Nummer 6“ zitiert zwar Balch et al. (1979) als effektive Veröffentlichung; dort tauchte das Epitheton „bryantii“ jedoch noch nicht auf.

Um diesen Konflikt praktikabel aufzulösen, erfolgte zum einen die Beschreibung des Stamms MF (bzw. DSM 863), welche der Beschreibung eines Typstamms für eine Art gerecht werden konnte und zum anderen eine Anfrage zu einer Stellungnahme, die entsprechende Vorschläge enthielt. Diese Vorschläge von Boone (1987) beinhalteten eine Zuordnung von Typstämmen, wie sie mit der Veröffentlichung von Balch et al. (1979) am besten vereinbar wären und eine Zuordnung von Autorenschaften, wie sie mit den Veröffentlichungen zur Gültigmachung der Artnamen (M. formicicum und M. bryantii) am besten vereinbar wären.

Die Rechtskommission vom Internationalen Komitee für Systematische Bakteriologie (Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology) bezog dazu 1992 Stellung (Opinion 64): die Art Methanobacterium fomicicum bekam den Stamm MF (bzw. DSM 1535) als neuen Typstamm zugewiesen, der den alten, versehentlich doppelt vergeben Typstamm (M.o.H.) ersetzte; die Art Methanobacterium bryantii wurde mit ihrem Typstamm M.o.H. (bzw. DSM 863) wieder hergestellt. Damit lassen sich die beiden Arten beispielsweise durch folgende Angaben darstellen: „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“, Typstamm MF (bzw. DSM 1535) und „Methanobacterium bryantii Balch & Wolfe 1981“, Typstamm M.o.H. (bzw. DSM 863).

Um den Status von Artbeschreibungen zu verdeutlichen, wurden erweiterte Schreibweisen verwendet:

M. formicicum:

• LPSN – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Judicial Commission 1992“,
• DSMZ – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 emend. Judicial Commission 1992“,
• ATCC® – „Methanobacterium formicicum Schnellen emend. Judicial Commission (ATCC®33274™)“.

M. bryantii:

• Vorschlag von Boone (1987) – „Methanobacterium bryantii sp. nov. nom. rev. (ex Balch and Wolfe, 1981)“,
• LPSN – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,
• DSMZ – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,
• ATCC® – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe (ATCC® 33272™)“.

Ende der 1980-er Jahre wurde zunehmend klarer, dass die zuvor als einheitlich angesehene Gruppe der einzelligen Lebewesen ohne echten Zellkern, eigentlich zwei grundsätzlich verschiedene Gruppen beinhaltet. 1990 veröffentlichten Woese et al. die drei Domänen der Lebewesen, Archaea, Bacteria und Eucarya (später häufiger Eukaryota genannt). Das hatte unter anderem Auswirkungen auf die Verwendung verschiedener Begriffe. Der Begriff „Prokaryoten“ bezeichnete nach wie vor alle einzelligen Lebewesen ohne echten Zellkern, unabhängig von ihrer phylogenetischen Zugehörigkeit in einer der beiden Domänen (Archaea oder Bacteria). Der Begriff „Bakterien“ wurde mehrdeutig und konnte nun

1. für die Domäne von Lebewesen Bacteria,
2. für Prokaryoten mit stäbchenförmigen Zellen,
3. für alle Prokaryoten (aus historischen Gründen) und
4. für Prokaryoten stehen, die den Wortteil /bacter/ im wissenschaftlichen Namen tragen (als Übersetzung).

Gerade bei den „Methanbakterien“ wurden die Verhältnisse unübersichtlich, da (bis heute) kein Methanbildner zur Domäne der Bakterien gehört, manche Methanbildner die Form der Bakterien haben und manche einen wissenschaftlichen Namen tragen, der auf Bakterien schließen lässt.

Hinzu kommt, dass die taxonomischen Gruppen, in denen unter anderem die Gattung Methanobacterium und andere Methanbildner eingeordnet werden können, erweitert wurden, um dem Zuwachs an neu entdeckten prokaryotischen Mikroorganismen gerecht zu werden. Im Jahr 2001 wurden mehrere neue Taxons mit dem Wortanfang /Methano/ veröffentlicht, die 2002 bestätigt wurden. Die Gruppen mit Methanbildnern, z. B. die neue Klasse Methanobacteria, wurden in dieser Veröffentlichung (2001, Buchband) in das Phyllum Euryarchaeota innerhalb der Domäne Archaea gestellt.

Die fast wörtliche Übersetzung des Namens der Klasse Methanobacteria wäre wiederum „Methanbakterien“ (oder auch „Methanobakterien“). Dass die Übersetzung des Namens einer taxonomischen Klasse die Mehrzahlform der Übersetzung des Namens einer taxonomischen Gattung ist („Methanbakterium“ oder „Methanobakterium“ für Methanobacterium), macht die Verwendung deutscher Trivialnamen nicht einfacher, wenn man bei Begriffen auf Unterscheidbarkeit wert legt. Je größer die Zahl ineinander geschachtelter Taxons ist, desto mehr stellt sich die Frage nach dem jeweiligen Typus. 2001 wurde von Euzéby und Tindall eine Anfrage zum Nomenklaturtypus von Ordnungen gestellt, da in der Vergangenheit für einige Ordnungen eine untergeordnete Familie, statt einer untergeordneten Gattung angegeben wurde.

Das traf beispielsweise auf die Ordnung Methanobacteriales zu, die 1981 die Familie Methanobacteriaceae als Typus zugewiesen bekam, wobei nach den Regeln des „Bakteriologischen Codes“ von 1990 die Gattung Methanobacterium der Typus der Ordnung sein sollte. 2005 wurde die Anfrage zum Typus zugunsten der Gattung entschieden, so dass sowohl die Familie Methanobacteriaceae als auch Ordnung Methanobacteriales die Typusgattung Methanobacterium aufweisen. Der Typus der Klasse Methanobacteria ist die Ordnung Methanobacteriales.

Somit ergibt sich folgende Linie: Der Typstamm MF (bzw. DSM 1535) definiert die Art „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“. Diese Art ist der Typus der Gattung „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“. Diese Gattung ist der Typus der Familie „Methanobacteriaceae Barker 1956“ und der Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“. Die Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ ist der Typus der Klasse „Methanobacteria Boone 2002“. Die Klasse „Methanobacteria Boone 2002“ gehört in das Phylum (oder die Abteilung) Euryarchaeota innerhalb der Domäne Archaea. Die Namen von Taxa oberhalb der Klasse werden offiziell nicht kuratiert.

Oberhalb der Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ existieren alternative Einteilungssysteme. Murray stellte 1984 die Klasse „Archaeobacteria“ mit der Typusordnung Methanobacteriales auf. Die Klasse „Archaeobacteria Murray 1988“ basierte auf dem „primary kingdom archaebacteria“ von Woese und Fox, 1977. Cavalier-Smith stellte 2002 die Klasse „Methanothermea Cavalier-Smith 2002“ auf, welche u. a. die Ordnung Methanobacteriales beinhaltete und die Ordnung Methanococcales als Typus hatte. Murray stellte die Frage, ob die höheren Taxa ein Platz für alles seinen und wollte die Taxonomie der Prokaryoten mit der Klasse deckeln. Cavalier-Smith sah die Prokaryoten als ein Reich Bacteria an, das die Unterreiche Negibacteria und Unibacteria aufnimmt. Das Unterreich Eubacteria hätte die Abteilungen Archaebacteria und Posibacteria und die Eubacteria (Posibacteria und Negibacteria) wären paraphyletisch. Die Prokaryoten wurden mitunter, statt wie 1990 durch Woese et al. vorgeschlagen, nicht in Bacteria und Archaea, sondern in Eubacteria und Archaebacteria eingeteilt, wie das bereits bei Woese und Fox (1977) der Fall war. Das wird teilweise auch in der Gegenwart praktiziert (z. B. 2015 durch Akanni et al.).

Historische Liste

• Kluyver & van Niel (1936) – Beschreibung der Gattung Methanobacterium.
• Schnellen (1947) – Beschreibung der Art Methanobacterium formicicum.
• Barker (1956) – Beschreibung der Methanbildner als physiologische Gruppe “methane bacteria” („Methanbakterien“) bzw. als Familie Methanobacteriaceae.
• Bryant (1966) – Isolation des Methanobacterium-Stamms MF (später auch DSM 1535, Beschreibung 1987).
• Bryant et al. (1967) – Aufklärung von „Methanobacillus omelianskii“ als Co-Kultur.
• Woese & Fox (1977) – Einteilung der Lebewesen in „eubacteria“, „archaebacteria“ und „urkaryotes“.
• Balch et al. (1979) – Systematische Neubewertung der Gruppe der Methanbildner anhand von 16S-RNA-Analysen wurde u. a. die neue Ordnung Methanobacteriales aufgestellt und dort wurden die Familie Methanobacteriaceae und die Gattung Methanobacterium eingeordnet. Für zwei Stämme, „MF“ (Methanobacterium formicicum, Stamm DSM 1535) und „M.o.H.“ (Methanobacterium sp., Stamm DSM 863) traten später Konflikte bei der Zuweisung von Typstämmen für Arten auf.
• IUMS (1980) – Herausgabe der „bestätigten Listen“ (Approved Lists, 1980) zur Nutzung von Namen, u. a. für:
  • „Methanobacteriaceae Barker 1956“,
  • „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“ und die Typusart
  • „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“ (mit dem Typstamm DSM 863).
• IUMS (1981) – Liste Nummer 6 zur Validierung neuer Namen bzw. neuer Namenskombinationen, u. a. für die
  • neue Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ und eine
  • neue Art Methanobacterium bryantii (mit dem nunmehr doppelt vergebenen Typstamm M.o.H., bzw. DSM 863).
• Murray (1984) – Vorschlag zur Begrenzung der Taxa, u. a. Klasse „Archaeobacteria“ (auf der Basis von Woese & Fox, „primary kingdom archaebacteria“).
• Bryant & Boone (1987) – Beschreibung des Stamms MF (DSM 1535, Isolation 1966).
• Boone (1987) – Anforderung zu einer Stellungnahme hinsichtlich eines doppelt vergebenen Typstamms für die Arten Methanobacterium fomicicum und Methanobacterium bryantii.
• IUMS (1988) – Liste Nummer 25 zur Gültigmachung von Namen, u. a. Klasse „Archaeobacteria Murray 1988“ mit der Typusordnung „Methanobacteriales“.
• Woese et al. (1990) – Einteilung der Lebewesen in die drei Domänen Archaea, Bacteria und Eucarya.
• IUMS (1992) – Stellungnahme Nummer 64. Auflösung eines Konflikts hinsichtlich eines doppelt vergebenen Typstamms für die Arten Methanobacterium fomicicum und Methanobacterium bryantii (entsprechend einer Anfrage von Boone 1987):
  • „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“, Typstamm MF (bzw. DSM 1535) und
  • „Methanobacterium bryantii Balch & Wolfe 1981“, Typstamm M.o.H. (bzw. DSM 863).
• Euzéby & Tindall (2001) – Anforderung einer Stellungnahme zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur.
• Boone (2001) – Effektive Veröffentlichung zur neuen Klasse Methanobacteria (Buchabschnitt in einem Buchkapitel zum Phylum Euryarchaeota, im Buchband zur Domäne Archaea).
• IUMS (2002) – Validierungsliste Nummer 85. Bestätigung neuer Namen, u. a. für die
  • neue Klasse „Methanobacteria Boone 2002“.
• IUMS (2005) – Stellungnahme Nummer 79 zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur, u. a. für die
  • Ordnung Methanobacteriales mit der Typusgattung Methanobacterium.

Schreibfehler

• In Boone (1987) „Request for an Opinion Replacement of the Type Strain of Methanobacterium formicicum and Reinstatement of Methanobacterium bryantii sp. nov. nom. rev. (ex Balch and Wolfe, 1981) with M.o.H. (DSM 863) as the Type Strain“, DAVID R. BOONE, wurde im Zitat zu (4) das Publikationsjahr verwechselt (richtig 1987, falsch 1986) und im Zitat zu (5) wurde im Titel eine Bezeichnung (für eine Cokultur) verwechselt (richtig Methanobacillus omelianskii, falsch Methanobacterium omelianskii).
  • 4. Bryant, M. P., and D. R. Boone. 1986. Isolation and characterization of Methanobacterium formicicum MF. Int. J. Syst. Bacteriol. 37:171.
  • 5. Bryant, M. P., E. A. Wolin, M. J. Wolin, and R. S. Wolfe. 1967. Methanobacterium omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria. Arch. Mikrobiol. 59:20-31.
• In Balch et al. (1979) wird in einer Tabelle „Bryant et al. (23)“ zitiert. Im Zitat zu (23) wurde im Titel eine Bezeichnung (für eine Cokultur) verwechselt (richtig Methanobacillus omelianskii, falsch Methanobacterium omelianskii).
  • 23. Bryant, M. P., E. A. Wolin, M. J. Wolin, and R. S. Wolfe. 1967. Methanobacterium omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria. Arch. Mikrobiol. 59:20-31.

Tabellenausschitt aus Balch et al. 1979, M.o.H. / M.o.H.G. / MF

In Balch et al. (1979)

r#	Organism [a]	Strain	Source and history of culture	DSM no.	Reference	Weiteres
5.	Methanobacterium sp.	M.o.H.	M. P. Bryant, from syntrophic culture of "M. omelianskii"	DSM 863	Bryant et al. (23) --> 23. Bryant, M. P., E. A. Wolin, M. J. Wolin, and R. S. Wolfe. 1967. Methanobacterium omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria. Arch. Mikrobiol. 59:20-31	Bryant et al. (1967)
6.	Methanobacterium sp.	M.o.H.G.	S. Schoberth, Göttingen isolate similar to Methanobacterium sp. strain M.o.H.	DSM 862	/--/
7.	Methanobacterium formicicum	MF	M. P. Bryant	DSM 1535	C. G. T. P. Schnellen, Ph.D., thesis, Technical, University of the Delft, Delft, the Netherlands, 1947	Schnellen (1947)

zusätzliche Literatur zur "Methanobacillus omelianskii"-Cokultur

Barker, H. A. 1940. Studies upon the methane fermentation. IV. The isolation and culture of Methanobacterium omelianskii. Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol. 6:201-220.

Reddy et al. (1972) -- Organismus S: Charakterisierung eines Teils der "Methanobacillus omelianskii"-Cokultur.

Schmidt et al. (2014) -- Hinweis auf Syntrophien, Erwähnung der verloren gegangenen "Methanobacillus omelianskii"-Cokultur.

Einschub: Vorbereitung zu Anmerkungen, Herkunft von MF (M. formicicum) und MoH (M. bryantii)

Die Isolation von Methanobacterium formicicum bezieht sich hier auf die Isolation des Neotyp-Stamms MF (bzw. DSM 1535), der laut einer Beschreibung von Bryant & Boone (1987, doi:10.1099/00207713-37-2-171) durch M. P. Bryant 1966 aus einer Kläranlage der Stadt Urbana (Illinois, USA) gewonnen wurde. Der Stamm MF (bzw. DSM 1535) wurde letzlich als Typstamm der Art Methanobacterium formicicum durch die IUMS (1992, doi:10.1099/00207713-42-4-654) betätigt. Der Stamm, bzw. die Stämme, die der Artbeschreibung durch Schnellen (1947) zugrunde lagen, sind nicht mehr vorhanden.

Bryant et al. (1967, doi:10.1007/BF00406313) gaben an, die Co-Kultur „Methanobacillus omelianskii“ von Barker erhalten zu haben: “Some of us have been conducting studies since 1961 on a strain of M. omelianskii kindly supplied by BARKER.” Barker (1939, doi:10.1007/BF02146187) berichtete, die „Methanobacterium Omelianskii“-Kultur(en), aus Süßwasserschlamm oder Meeresschlamm gewonnen zu haben: “Enrichment cultures for Mb. Omelianskii were obtained by inoculating fresh water or marine muds...”. Daher sollte auch der Stamm M.o.H., den Bryant (1967, doi:10.1007/BF00406313) aus der „Methanobacillus omelianskii“-Co-Kultur isolierten, entweder aus Süßwasserschlamm oder Meeresschlamm stammen.

Barker (1939) - Die Isolation einer „Reinkultur“ von „Methanobacterium Omelianskii“ beschreibt Barker (1939, doi:10.1007/BF02146187) als eine stufenweise Verdünnung, wobei er mit Süßwasserschlamm oder Meeresschlamm startete: „1. ISOLATION OF PURE CULTURES. Enrichment cultures for Mb. Omelianskii were obtained by inoculating fresh water or marine muds into a medium ¹) containing C₂H₅OH and CaCO₃ as the principal ingredients (1).“

Laut Barker (1939, doi:10.1007/BF02146187) wurde „Methanobacterium Omelianskii“ in anaeroben Klärwerken abundant vorgefunden, wobei sich Barker auf Heukelekian & Heinemann (1939, JSTOR:25028919) berief [bei Barker 1939: “And further, Mb. Omelianskii appears to be one of the most abundant bacteria active in the anaerobic digestion of sewage sludge (4).”, Zitat Nummer 4.: “4. H. Heukelekian and B. Heinemann, Sewage Wks. J.11, 426, 436 and 571, 1939.”].

Barker (1939)

"This organism is also interesting because in association with a hitherto undescribed anaerobic spore former 1) it brings about the conversion of ethanol into a mixture of caproic, butyric and acetic acids (3). And further, Mb. Omelianskii appears to be one of the most abundant bacteria active in the anaerobic digestion of sewage sludge (4)."

4. H. Heukelekian and B. Heinemann, Sewage Wks. J.11, 426, 436 and 571, 1939.

Heukelekian & Heinemann (1939) - H. Heukelekian, Bernard Heinemann: Studies on the Methane-Producing Bacteria: I. Development of a Method for Enumeration. In: Sewage Works Journal. Band 11, Nr. 3, 1939, S. 426–435, JSTOR:25028919.  - http://www.jstor.org/stable/25028919 - wird von Barker als (4) zitert

Opinion 64

Opinion 64. IUMS (1992). „Opinion 64. The type strain of Methanobacterium fomicicum is strain MF (DSM 1535), replacing strain M.o.H. (DSM 863). Methanobacterium bryantii is reinstated with its type strain M.o.H. (DSM 863).“

Barkers Einstellung zu den Methanobacteriaceae (1956)

https://ia800906.us.archive.org/17/items/bacterialferment00bark/bacterialferment00bark.pdf

https://archive.org/details/bacterialferment00bark/page/n9

„In contrast, those investigators who have had personal experience with the methane bacteria have been impressed by the striking physiological characteristics of all members of the group, and have preferred to think of them as belonging to a physiological family, which might well be called Methanobacteriaceae. Within the physiological family, four genera can be recognized on the basis of morphology (Table 4).“

– H. A. Barker: Seiten 14 und 15, Kapitel 1 (BIOLOGICAL FORMATION OF METHANE) in "BACTERIAL FERMENTATIONS", 1959

Übersetzung: {Im Gegensatz dazu [im Gegensatz zu einer anderen Einteilung] waren diejenigen Forscher, die persönliche Erfahrungen mit den Methanbakterien gemacht haben, von den auffälligen physiologischen Eigenschaften aller Mitglieder der Gruppe beeindruckt und haben es vorgezogen, sie als eine physiologischen Familie anzuerkennen, die man durchaus als Methanobacteriaceae bezeichnen könnte. Innerhalb der physiologischen Familie können vier Gattungen anhand der Morphologie erkannt werden (Tabelle 4 [Bezug zur anderen Einteilung]).}

Angaben für Methanobacterium bryantii, DSMZ, DSM 863

DSMZ, Auf der Website https://www.dsmz.de/catalogues/details/culture/DSM-863.html wird folgendes angegeben:

«Name: Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992», «DSM No.: 863, Type strain», «Strain designation: M.o.H.», «Other collection no. or WDCM no.: ATCC 33272, OCM 110 (historical number)».

Balch et al. 1979, Verwandtschaft der /Methano(brevi)bact/-Gruppe

• Ordnung Methanobacteriales
• Familie Methanobacteriaceae
• Gattung Methanobacterium
  • M. formicicum
    • MF
  • M. bryantii
    • M.o.H.
    • M.o.H.G
  • M. thermoautotrophicum
    • ΔH
• Gattung Methanobrevibacter
  • M. ruminantium
    • MI
  • M. arboriphilus
    • DHI
    • AZ
    • DC
  • M. smithii
    • PS

Archaeobacteria Murray 1988

IUMS (1988) – Liste Nummer 25 zur Gültigmachung von Namen, u. a. Klasse „Archaeobacteria Murray 1988“ (auf der Basis des Reiches „Archaebacteria“ von Woese & Fox).

Validation of the Publication of New Names and New Combinations Previously Effectively Published Outside the IJSB | List No. 25

Name	Proposed as:	Author(s) (reference)	Prioritya	Nomenclatural typeb
Archaeobacteria (Kingdom Archaebacteria [sic] Woese and Fox)	New class	Murray (22)	5	Methanobacterialesf
Firmibacteria	New class	Murray (22)	5	Bacillales
Oxyphotobacteria (Subclass Oxyphotobacteria Gibbons and Murray)	New class	Murray (22)	5	Chroococcalese

22. Murray, R. G. E. 1984. The higher taxa, or, a place for everything . . .? p. 31-34. In N. R. Krieg and J. G. Holt (ed.), Bergey’s manual of systematic bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.