Benutzer:Martin-rnr/Schwertwal

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Schwertwal
Schwertwale (Orcinus orca) transient. Unimak Island, O-Aleuten, Alaska.
Systematik
Ordnung: Wale (Cetacea) Unterordnung: Zahnwale (Odontoceti) Überfamilie: Delfinartige (Delphinoidea) Familie: Delfine (Delphinidae) Gattung: Orcinus Art: Schwertwal
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Orcinus
Fitzinger, 1860
Wissenschaftlicher Name der Art
Orcinus orca
(Linnaeus, 1758)

Der Schwertwal (Orcinus orca) ist eine Art der Wale aus der Familie der Delfine (Delphinidae). Er wird auch Orca, oder zur Abgrenzung vom Kleinen Schwertwal (Pseudorca crassidens) Großer Schwertwal genannt. In Anlehnung an die englische Bezeichnung killer whale sind auch die Namen Killerwal bzw. Mörderwal gebräuchlich. Die Art ist weltweit verbreitet, bewohnt jedoch bevorzugt küstennähe Gewässer in höheren Breiten.

Schwertwale sind soziale Tiere, die eine komplexe Populationsstruktur aufweisen. Die kleinste Einheit ist die Mutterlinie, ein sehr enger Verband von mütterlicherseits verwandten Walen. Sowohl auf Ebene der Mutterlinie als auch auf höheren Populationsebenen lässt sich eine Weitergabe von bestimmten Jagdtaktiken und Lautäußerungen an Jumgtiere beobachten, was zuweilen als Kultur bewertet wird. Die weltweite Schwertwalpopulation lässt sich in verschiedene Ökotypen aufteilen, die sich in ihrem Körperbau, ihren Lautäußerungen und in ihrem Verhalten unterscheiden. Ob die Ökotypen einzelne Arten darstellen, ist momentan Gegenstand wissenschaftlicher Diskussionen - insbesondere ist jedoch auffallend, dass sich Mitglieder verschiedener Ökotypen nicht kreuzen.

Auf globaler Ebene ist der Schwertwal ein generalistischer Fleischfresser, der insbesondere Fische, Meeressäuger wie Robben und gelegentlich andere Wale erbeutet. Lokale Ökotypen spezialisieren sich hingegen meist auf bestimmte Beutetiere, für die sie eigene Jagdstrategien besitzen. Schwertwale sind dafür bekannt, in Gruppen koordiniert zu jagen. Schwertwale sind die Spitzeprädatoren der Meere, da sie keine Feinde haben und in seltenen Fällen auch ausgewachsene Bartenwale erlegen.

Der Schwertwal gilt momentan als nicht gefährdet. Für den Walfang war der Schwertwal von nur geringer Bedeutung, hingegen ist er heute in verschiedene Kulturen eingebunden. Das Spektrum reicht von der traditionellen Verehrung durch Indianer bis hin zu moderenen Phänomenen wie den Free Willy-Filmen oder der umstrittenen Haltung in Delfinarien.

Merkmale

Größenvergleich mit einem Taucher

Skelett eines Schwertwals, Senckenberg-Museum (Frankfurt a.M.).

Der Schwertwal ist die größte Art der Delfine - Schwertwalbullen werden bis zu 9 m lang. Kühe bleiben mit maximal 7,7 m deutlich kleiner. Das größte dokumentierte Gewicht, 6,6 t, wurde bei einem 7,65 m langen Bullen gemessen. Daneben werden die Flossen der Bullen deutlich größer. Besonders auffällig ist die bis zu 1,8&nbspm; hohe, dreieckige Finne der Bullen, die der Art den Namen "Schwertwal" gab. Die Finne bleibt bei Kühen unter 1 m. Die paddelförmigen Flipper werden beim Bullen rund 2 m lang, bei der Kuh 1,5 m. Die Fluke wird bis zu 2,8 m breit, ist in der Mitte deutlich eingekerbt und an den Innenrändern konkav gebogen. Der Blas ist 1-2 m hoch und nicht immer sichtbar.

Ein charakteristisches Merkmal der Art ist ihre kontrastreiche schwarz-weiße Färbung. Der Rücken ist schwarz, während der Bauch und ein Fleck hinter jedem Auge scharf weiß abgesetzt sind. Hinter der Finne findet sich ein grauer Sattel. Die Unterseite der Fluke ist bis auf ihre Ränder weiß. In der Feldforschung werden anhand der Pigmentierung und der Form des Sattels sowie der Form der Rückenfinne einzelne Individuen unterschieden (Fotoidentifikation).

Der Schädel des Schwertwals, insbesondere die Oberkieferknochen, sind sehr breit und kräftig gebaut. Ein für Delfine ungewöhnlich gut entwickeltes Schläfenfenster bietet Ansatz für eine starke Kaumuskulatur. Jede Kieferhälfte trägt 10-14 konische Zähne von 2,5-5 cm Durchmesser, insgesamt sind es 40-56 Zähne. Um starke und bewegliche Beute zu fixieren und zu zerreißen greifen die Zähne von Ober- und Unterkiefer ineinander. Die Kiefer von Schwertwalen zeigen oft Fehlstellungen oder stark abgenutzte Zähne, diese Erscheinungen sind auf die Gegenwehr großer Beute zurückzuführen. Der Körper des Schwertwals wird von 50 Wirbeln gestützt.

Verbreitung

Der Schwertwal ist weltweit verbreitet, in tropischen Gewässern ist er jedoch vergleichsweise selten. Die größten Populationen finden sich in höheren Breiten, insbesondere im Nordpazifik, Nordatlantik und den Polarmeeren. Der Großteil der Schwertwalpopulationen lebt die meiste Zeit in relativer Nähe zur Küste. In europäischen Gewässern ist der Schwertwal insbesondere vor Norwegen häufig. Die Art bewohnt jedoch auch die Gewässer um Grönland, Island, Jan Mayen, die Faröer, die Bäreninsel, Franz-Joseph-Land, Spitzbergen, Nowaja Semlja, die britischen Inseln und die Gewässer der nördlichen Nordsee. In der südlichen Nordsee, etwa vor Schweden, Dänemark, Deutschland und der Niederlande ist der Schwertwal seltener, dasselbe gilt für die Ostsee. Im Ärmelkanal und vor Westeuropa werden Schwertwale nur sehr selten gesichtet, im Mittelmeer werden nur in seltenen Fällen aus dem Atlantik zugewanderte Exemplare beobachtet.

Ökotypen

Vergleich der Finnen von offshore-, resident- und transient-Schwertwalen im Nordost-Pazifik. Aus Dahlheim et al (2008).

Es existieren eine ganze Reihe von verschiedenen Schwertwal-Typen, die sich in Körperbau, Färbung, Sozialverhalten, Lautäußerungen, Verhalten und insbesondere auch anhand der bevorzugten Beutetiere unterscheiden. Diese verschieden Schwertwal-Typen werden als Ökotypen bezeichnet. Als Begriffe wurden für die sehr gut untersuchten Populationen im Nordost-Pazifik vor Columbia, Washington und Alaska die Bezeichnungen resident, transient und offshore geprägt. Auch in der Antarktis werden z.B. die vier Ökotypen A, B, C und D unterschieden. Hinsichtlich von Ökotypen liegt ein geografischer Publikationsbias vor. Die Ökotypen kommen oftmals sympatrisch vor, Individuen verschiedener Ökotypen treten jedoch kaum in sozialen Kontakt mit Mitgliedern anderer Ökotypen. Ökotypen kreuzen sich auch nicht.

Für die weltweite Einteilung schlagen Forney & Wade (2007) 3 grundlegende Kategorien vor:

• Mammal-eaters: Diese Schwertwale jagen insbesondere andere Meeressäuger, wie z.B. Robben und Wale. Im Nordostpazifik leben einige vor allem auf Robben spezialisierte, meist als transient bezeichnete Populationen, und auch an der Atlantikküste Argentiniens lebt eine auf Robben spezialisierte Population. In neuseeländischen Gewässern lebt eine Population, die sich auf die Jagd anderer Wale spezialisiert hat. Die Antarktis A-Schwertwale sind auf die Jagd auf Zwergwale (Balaenoptera bonaerensis) spezialisiert. Ebenso findet sich in der Antarktis mit Typ B ein Robben-Spezialist, der neben Meeressäugern auch Pinguine angreift. Auch die Populationen vor Grönland scheinen sich auf die Jagd auf Säuger spezialisiert zu haben, und greifen neben Robben auch andere Wale regelmäßig an.
• Coastal Fish-eaters: Diese Populationen halten sich meist in der Nähe der Küste auf, und jagen bevorzugt Fische. Ein typisches Beispiel sind die resident-Populationen des Nordpazifik, ebenso gehören die Schwertwale vor Norwegen und einige weitere europäische Populationen etwa vor Island zu diesem Typ. In Neuseeland sind 2 von 3 Populationen hauptsächlich Fischfresser. In der Antarktis sind die litoralen Fischfresser durch die Typen Antarktis C & D vertreten.
• Oceanic and Neritic Killer Whales: Solche Populationen sind an der amerikanischen Westküste z.B. von Alaska bis Mexiko bekannt; insbesondere im Nordostpazifik wurde für sie der Begriff offshore geprägt. Sie sind weit weniger an Küsten gebunden als die meisten Populationen, und kommen vom Kontinentalschelf bis zu 200 Meilen von der Küste entfernt vor. Über die Lebensweise von solchen Schwertwalen ist nur wenig bekannt; die Ernährung besteht offenbar hauptsächlich aus Fisch, schließt aber auch Kopffüßer und Meeressäuger ein.

Verhalten

Ziehende Schwertwale vor British Columbia.

Schwertwale bewegen sich meist in Gruppen fort: Mammal eaters beobachtet man meist in Gruppen von weniger als 10 Exemplaren, coastal fish eaters treten meist in 5-50 Individuen umfassenden Gruppen auf, und oceanic and neritic killer whales werden meist in Aggregationen von 10-70 Tieren gesehen. Selten werden Massenansammlungen von bis zu 150 Schwertwalen beobachtet. Ziehende Gruppen bewegen sich mit im Schnitt rund 10 km/h fort, erreichen jedoch auch Geschwindigkeiten von über 20 km/h. Rastende Schwertwale bewegen sich sehr langsam, bleiben unter Wasser und tauchen alle 2-5 mins auf. Gelegentlich verweilen Schwertwale auch bewegungslos an der Wasseroberfläche. Als Sozialverhalten lassen sich Luftsprünge und ähnliches Verhalten deuten. Neben Rasten und Ziehen verwenden Schwertwale 60-95% ihrer Zeit auf Nahrungssuche.

Populationsstruktur und Kultur

Diesen Beobachtungen liegt eine komplexere Populationsstruktur zugrunde, deren Grundeinheit die Mutterlinie (matriline) ist. Es handelt sich um eine sehr enge Bindung, nur selten bewegen sich Individuen für mehr als ein paar Stunden abseits der restlichen Mutterlinie. Eine typische solche Gruppe besteht aus einem alten Kuh, ihren Kälbern sowie den Kälbern ihrer weiblichen Jungtiere. Ein permanenter Wechsel in eine andere Mutterlinie wurde bisher nicht beobachet; nur gelegentlich werden Männchen zu Einzelgängern, die gelegentlich mit wechselnden anderen Verbänden beobachtet werden. Eine größere Populationsebene ist die Schule (pod), ein Verband von je nach Ökotyp bis zu 18 eng verwandten Mutterlinien. Mutterlinien einer Schule sind oft für Wochen oder Monate getrennt, interagieren jedoch öfter mit Mutterlinien der eigenen Schule als mit anderen Schulen. Der Schule übergeordnet ist der Klan (clan). Alle Mitglieder eines Klans zeichnen sich durch ein ähnliches Lautrepertoire aus, was auf deren Ursprung und Aufspaltung aus einer Mutterlinie hinweist. Die höchste soziale Organisationsebene ist eine Gemeinschaft (community), eine regionale Gruppe von Clans desselben Ökotyps. Im NO-Pazifik existieren z.B. 3 Gemeinschaften: southern (3 Schulen, 1 Clan), northern (16 Schulen, 3 Clans) und southern Alaskan (11 Schulen, 2 Clans). Auch wenn diese Populationsstruktur vor allem an Schwertwalen des NO-Pazifiks untersucht wurde, deuten allgemeine Indizien auf heine weltweite Verbreitung dieser Sozialstruktur hin. Auch bei norwegischen Schwertwalen wurde zumindest ein Mutterlinien-System zweifelsfrei bestätigt, ebenso eine Unterteilung in verschiedene Dialekt-Clans. Die Paarungsstruktur wurde durch Biopsiepfeile und Vaterschaftstests an residents im NO-Pazifik aufgeklärt. Männchen paaren sich vorwiegend mit Kühen aus anderen Clans der gleichen Gemeinschaft. Die Interaktionen von verschiedenen Schwertwalgruppen wurden in Norwegen erforscht, wo sich regelmäßig mehrer Mutterlinien an Heringsschwärmen sammeln. In den allermeisten Fällen tolerierten sich die Gruppen, gelgentlich wurde jedoch beobachtet, dass größere Gruppen andere Gruppen vertrieben. Womöglich hängt dies mit der hohen räumlichen Konzentration von Heringen oder deren Abnahme durch Überfischung zusammen.

Jede Mutterlinie entwickelt eigene Lautäußerungen und Jagdtechniken, die an Kälber weitergegeben werden. Schwertwale wurden mehrfach dabei beobachtet, Jungtiere etwa in Richtung von Beute zu stoßen, oder ihnen bereits gefangene Beutetiere zuzuwerfen. Ein Beispiel ist auch das absichtliche Stranden von Schwertwalen vor Argentinien, um Robben in der Brandung zu fangen. Dies wird 3-5 Jahre alten Kälbern beigebracht, indem sie auf den Strand geführt und wieder ins Wasser gestoßen werden. Diese Verhaltensunterschiede zwischen den Mutterlinien werden teilweise als Manifestation von Kultur bewertet.

Lautäußerungen

Wie alle Delfine nutzt der Schwertwal ein breites Lautrepertorie zur Kommunikation und Echoortung. Die fischfressenden residents im NO-Pazifik kommunizieren beim Jagen über repetitive, klare Laute - dabei werden je nach Schule 7-17 verschiedene Typen von Lautäußerungen genutzt. Während rastende Schwertwale meist ruhig sind, äußern sie beim Sozialverhalten nicht-repetitive, variable und pulsierende Laute. Ähnliches Lautäußerungsverhalten ist von Schwertwalen vor Norwegen bekannt. Die robbe- und walejagenden transients hingegen sind beim Beutefang stumm und nutzen auch nahezu keine Laute zur Echoortung - wohl um Beute nicht unnötig auf sich aufmerksam zu machen.

Ernährung und Jagdverhalten

Jagende Schwertwale vor Norwegen.

Schwertwale umkreisen Eisscholle mit Pinguinen.

Antarktis-B-Schwertwal greift eine Robbe an.

Der Schwertwal ist ein Spitzenprädator. Global gesehen umfasst sein Nahrungsspektrum mindestens 140 Arten von Fischen, Meeressäugern, Seevögeln, Kopffüßern und Meeresschildkröten. Örtlich spezialisieren sich Schwertwal-Ökotypen auf verschiedene Beutetiere, und praktizieren eigene Jagdstrategien. Schwertwale sind insbesonder für koordinierte Gruppenangriffe auf ihre Beute bekannt. Die norwegischen Schwertwale ernähren sich vorwiegend von Hering, und jagen diesem in meist bis zu 20, gelegentlich auch bis zu 100 m Tiefe nach. Daneben praktizieren einige Gruppen das sogenannte "Karusell": Bei dieser Taktik wird der Heringschwarm an die Wasseroberfläche gejagt, mit Luftblasen aus den Blaslöchern eingekreist und durch Schläge mit der Fluke betäubt. In der Straße von Gibraltar wird Thunfisch (Thunnus thynnus) offenbar bis zur Erschöpfung des Fisches gejagt. Die transients des Nordostpazifik lauern Robben meist vor deren Rastplätzen am Strand auf, und rammen sie mit ihrem Kopf oder schlagen sie mit der Fluke. Vor Argentinien lassen sich Schwertwale absichtlich stranden, um junge Robben in der Brandung zu fangen. Dazu schwimmen teilweise mehrere Schwertwale in einer Reihe auf den Strand zu, um den Robben den Weg abzuschneiden. Von Antarktis-B-Schwertwalen ist auch bekannt, dass sie Eisschollen auf Robben überprüfen, und dann durch gemeinsamens Schwimmen eine Welle erzeugen. Diese wirft die Robbe von der Eisscholle.

Schwertwale sind auch dafür bekannt, andere Wale zu jagen. Am häufigsten sind dies kleine Wale wie andere Delfine - dazu schließen sich Schwertwale oft zu größeren Gruppen zusammen. Wenn Schwertwale Schulen von Delfinen angreifen, sondern sie einzelne Individuen ab und verfolgen diese bis zu deren Erschöpfung. Der Delfin wird dann unter anderem durch Rammen, Schlägen mit der Fluke und Bissen getötet. In der Arktis treiben Schwertwale Schulen von Beluga-Wale in abgeschlossene Buchten oder Flussmündungen, wo sie dann in den Pulk hineinschwimmen und gezielt Jungtiere angreifen. Von großen Bartenwalen werden meist die Kälber angegriffen. Besonders oft werden offenbar die Kälber des Grauwals (Eschrichtus robustus) - Mütter dieser Art ziehen mit ihren Kälbern aus südlichen Aufzuchtgebieten nach Norden, und werden auf dem Weg von Schwertwalen überfallen. Angriffe auf große Bartenwale oder Pottwale sind hingegen sehr selten, jedoch auch dokumentiert. Zwar tragen je nach Region 0-40% der großen Wale Narben von Schwertwalangriffen, jedoch sind diese meist bereits vor Beginn von Untersuchungen vorhanden. Auch übere mehrere Jahre nahmen nur 7% einer untersuchen Buckelwalpopulation neue Narben von Angriffen. In einem publiziertem Fall wurde ein großer Blauwal angegriffen; ein Teil der Schwertwale hinderte den Wal am Abtauchen, indem sie unter seinem Bauch schwammen. Derweil bissen andere Schwertwale den Blauwal in seine Flossen.

Nachdem ein großes Beutetier getötet ist, teilen Schwertwale die Nahrung in vielen Fällen unter ihren Artgenossen auf.Beim Fresverhalten fällt auf, dass Schwertwale nur bestimmte Körperteile ihrer Beute fressen und den Rest übrig lassen, bei Pinguinen z.B. nur die Brustmuskeln. Von großen Walen wird nur die Zunge, die Lippen und der Blubber gefressen, und auch Robben werden von Schwertwalen entweidet, um an bevorzugte Körperteile zu gelangen. Die Reste werden oft von Seevögeln wie Sturmvögeln verzehrt.

Wanderungen

Das Wanderverhalten der Schwertwale ist nur unzureichend verstanden. Von den Schwertwalen vor Norwegen ist bekannt, dass eine Reihe von Gruppen den saisonalen Wanderungen des Herings folgt: Im Winter (später August-Mitte Januar) konzentriert sich das Vorkommen von Schwertwalen zeitgleich mit dem der Heringe vor dem Norden Norwegens, z.B. vor den Lofoten oder im Tysfjord. Dann wandern die Heringe in ihre Laichgründe im Süden, z.B. vor Møre og Romsdal. Auch in den Laichgründen nutzen Schwertwale die hohe Konzentration ihrer Beute aus. Im März und April verstreuen sich die Heringe bis zur nächsten Überwinterung in offenen Gewässern - dasselbe lässt sich beim Schwertwal beobachten. Bei den residents im NO-Pazifik lässt sich beobachten, dass sie im Sommer dem Lachs zu seinen Laichgründen folgen, die Wanderungen im Winter sind jedoch weitgehend ungeklärt. Bei Meeressäuger-Sepzialisten (z.B. Antarktis B, transient) lässt sich beobachten, dass sie weite Gebiete abschwimmen, und vergleichsweise wenig vorhersagbare Routen nehmen. Diese häufige Wechsel der Beutegründe geht wohl darauf zurück, dass die Meeressäuger nach einer Weile vorsichtiger werden, wenn Schwertwale vor ihrer Kolonie jagen. Ein Antarktis-B-Wal legt daher im Schnitt rund 57 km/d zurück, Typ C im Schnitt hingegen nur 11-30 km/d.

Fortpflanzung und Entwicklung

Über die Fortpflanzung des Schwertwals ist nur wenig bekannt. Die Schwertwalkuh hat einen zyklischen Östrus, der gelgentlich für 3-16 Monate unterbrochen wird. Die Tragzeit wurde in verschiedenen Untersuchungen auf 12-18 Monate ermittelt. Die saisonale Verteilung von Geburten ist nur wenig bekannt; bei den resident-Schwertwalen sind die Geburten über das ganze Jahr verteilt, mit einem Schwerpunkt im Herbst. Kälber sind bei der Geburt 2-2,5 m lang und wiegen rund 200 kg. Sie werden nach 1-2 Jahren entwöhnt, nehmen aber vorher bereits feste Nahrung zu sich. Die Bindung des Jungtiers zur Mutter ist sehr stark. Ihr erstes Kalb werfen Weibchen meist mit 12-14 Jahren; dann gebären sie alle 2-14 Jahren ein weiters Kalb. Ab 40 Jahren werfen Kühe nicht mehr, können also in ihrem Leben bis zu 5 Kälbern gebären. Männchen werden mit 15 Jahren geschlechtsreif. Mit etwa 20-25 Jahren sind Schwertwale ausgewachsen.

Mortalität und Lebenserwartung

Junge Schwertwale haben mit 43% eine sehr hohe Sterblichkeit. Danach nimmt die Sterblichkeit jedoch stark ab, da Schwertwale keine natürlichen Feinde haben: Bei Jungtieren unter 14,5 Jahren beträgt sie 1,8%, für adulte Männchen 3,9% und für adulte Weibchen 1,1%. Die mittlere Lebenserwartung von Weibchen liegt nach den ersten 6 Lebensmonaten bei etwa 50 Jahren, in Ausnahmefällen wird auch ein Alter von 80-90 Jahren erreicht. Männchen hingegen haben eine mittlere Lebenserwartung von etwa 30 Jahren, und werden maximal 50-60 Jahre alt.

Systematik

Die Erstbeschreibung erfolgte 1758 in Linnés Systema Naturae, wo er noch als Delphinus orca bezeichnet wurde. Der Gattungsname Orcinus wurde 1860 durch Leopold Fitzinger begründet, er bedeutet auf Lateinisch soviel wie "aus dem Reich des Toten". Das Artepitheton orca bedeutet "Wal". Der Schwertwal ist laut kladistischer Analyse der Nukleotidsequenz des Cytochrom B-Gens Nächstverwandter vom Australischen Stupsfinnendelfin (Orcaella heinsohni) und des Irawadidelfins (Orcaella brevirostris). Die drei Arten bilden die Unterfamilie Orcininae.

Ob der Schwertwal nur eine Art darstellt oder in mehrere Arten aufgespalten werden sollte, wird seit dem 19. Jahrhundert diskutiert. Obwohl zwischen den Ökotypen deutliche unterschiedliche Verhaltensweisen, verschiedener Körperbau und reproduktive Isolation vorliegt, konnte sich bis vor kurzem keine Auftrennung durchsetzen. In einer jüngeren Studie (Morin et al 2010) wurde das mitochondriale Genom von 139 Schwertwalen aus verschiedenen Regionen sequenziert und kladistisch analysiert. Die Ergebnisse sprechen sehr stark dafür, eine Reihe von separaten Arten und Unterarten aufzustellen, eine formale Erstbeschreibung steht jedoch noch aus. Nach molekularer Uhr vollzog sich die Aufspaltung in verschiedene Ökotypen im Zeitraum von 700.000-150.00 Jahren.

Schwertwale und Menschen

Regional wurden Schwertwale zum Ziel des Walfangs. Vor Japan wurden von 1946-1981 durchschnittlich 43 Exemplare pro Jahr erlegt, vor Norwegen wurden von 1938-1981 im Schnitt 56 Schwertwale jährlich getötet. Sowjetische Walfänger erlegten von 1939-1981 in der Antarktis jährlich 26 Exemplare - aus dem Rahmen fiel die Fangsaison 1979/1980, in der 916 Schwertwale erlegt wurden. Heute werden Schwertwale noch in kleinen Stückzahlen vor Japan, Grönland, Indonesien und ind er Karibik erlegt. Schwertwalflesich dient und diente meistens der Produktion von Tierfutter.

Der erste Lebendfang eines Schwertwals gelang 1964 - das Tier wurde in einem Aquarium in Vancouver ausgestellt. Seitdem gehören Schwertwalvorführungen zu den Hauptattraktionen der umstrittenen Delfinarien.

Literatur und Belege

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