Campaniforme Sensillen

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Querschnitt durch ein campaniformes Sensillum. Jedes Sensillum ist in einem kutikulären Sockel eingebettet und wird von einer einzelnen sensorischen Nervenzelle innerviert. Die Nervenzelle wird erregt, wenn Verspannungen in der Kutikula die Sockelränder deformieren und die flexible kutikuläre Kuppel eindrücken.
Oben: REM-Aufnahme von campaniformen Sensillen auf dem Tarsus von Drosophila melanogaster. Unten: REM-Aufnahme von campaniformen Sensillen am Halterensockel einer Fleischfliege.

Campaniforme Sensillen sind eine Klasse von Mechanorezeptoren in Insekten, die Verspannungen der Kutikula messen. Campaniforme Sensillen dienen als Propriorezeptoren, welche mechanische Belastungen in Form von Muskelwiderständen erfassen[1][2], ähnlich wie Golgi-Sehnenorgane von Wirbeltieren[3][4]. Sensorisches Feedback von campaniformen Sensillen dient der Kontrolle der Körperhaltung und Fortbewegung.[5][6]

Aufbau

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Ein campaniformes Sensillum besteht aus einer flexiblen Kuppel, die in die Kutikula eingebettet ist und von den Dendriten einer einzelnen bipolaren sensorischen Nervenzelle innerviert wird (siehe erste Schemazeichnung). Campaniforme Sensillen sind oft oval mit Längsachsen von etwa 5–10 µm (siehe REM-Aufnahmen).

Campaniforme Sensillen sind über die Körperoberfläche vieler Insekten verteilt. Sensillen mit ähnlicher Ausrichtung sind häufig in Gruppen dort angeordnet, wo hohe Verspannungen in der Kutikula zu erwarten sind, einschließlich der Beine, Antennen und Flügel. Beispielsweise haben Stabheuschrecken Gruppen von campaniformen Sensillen auf dem Trochanter, eine Gruppe auf dem proximalen Femur, eine Gruppe auf der proximalen Tibia, sowie eine kleine Anzahl an Sensillen am distalen Ende eines jeden Tarsalglieds. Bei Zweiflüglern (Diptera) wie der Schmeißfliege findet sich die höchste Dichte an campaniformen Sensillen am Sockel der abgewandelten Hinterflügel, oder Schwingkölbchen (Halteren), welche der Flugstabilisation dienen.[7]

Verteilung von Gruppen campaniformer Sensillen auf dem Bein einer Stabheuschrecke (Vorderansicht). Das Inset zeigt die zwei Gruppen auf dem dorsalen Trochanter (G3 und G4) in der Draufsicht. Die Sensillen dieser Gruppen sind rechtwinklig zueinander angeordnet. Jedes Sensillum wird vorzugsweise durch Stauchung entlang seiner kurzen Achse erregt. Die proximale Gruppe (G3) ist rechtwinklig zur langen Achse des Trochanters ausgerichtet und wird erregt, wenn der Trochanter-Femur nach oben gebogen wird. Die weiter distale Gruppe (G4) ist parallel zur langen Achse des Trochanters ausgerichtet und wird erregt, wenn der Trochanter-Femur nach unten gebogen wird.

Funktion

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Die Aktivität von campaniformen Sensillen wurde das erste Mal von John William Sutton Pringle in den späten 1930er Jahren aufgezeichnet.[8] Er erkannte auch, dass die ovale Form vieler Sensillen diesen Richtungsselektivität verleiht.[9] Kommt es infolge kutikulärer Deformationen zur Stauchung eines campaniformen Sensillums entlang seiner kurzen Achse, drücken die Sockelränder die kutikuläre Kuppel ein.[10] Das quetscht die Dendriten der sensorischen Nervenzelle und öffnet deren Mechanotransduktionskanäle, was zur Bildung von Aktionspotentialen führt, die an das Zentralnervensystem weitergeleitet werden. Campaniforme Sensillen melden sowohl die Stärke als auch die Änderung der kutikulären Deformation.[1]

Bezüglich der Laufkontrolle wird angenommen, dass sensorisches Feedback von campaniformen Sensillen der Beine die Muskelaktivität während der Stemmphase verstärkt[1][11][12] und zur Koordination zwischen Beinen beiträgt,[13][14] ähnlich wie sensorisches Feedback von Golgi-Sehnenorganen bei Wirbeltieren.[15][16]

Bezüglich der Flugkontrolle wird angenommen, dass sensorisches Feedback von campaniformen Sensillen der Halteren und Flügel Ausgleichsreflexe herbeiführt, die das Gleichgewicht aufrechterhalten.[17][18]

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c Sasha N. Zill, Josef Schmitz, Sumaiya Chaudhry, Ansgar Büschges: Force encoding in stick insect legs delineates a reference frame for motor control. In: Journal of Neurophysiology. 108. Jahrgang, Nr. 5, 2012, ISSN 0022-3077, S. 1453–1472, doi:10.1152/jn.00274.2012, PMID 22673329, PMC 3774582 (freier Volltext) – (englisch).
  2. ↑ Sasha N. Zill, Sumaiya Chaudhry, Ansgar Büschges, Josef Schmitz: Directional specificity and encoding of muscle forces and loads by stick insect tibial campaniform sensilla, including receptors with round cuticular caps. In: Arthropod Structure & Development. 42. Jahrgang, Nr. 6, 2013, S. 455–467, doi:10.1016/j.asd.2013.10.001, PMID 24126203 (englisch).
  3. ↑ J. Duysens, F. Clarac, H. Cruse: Load-Regulating Mechanisms in Gait and Posture: Comparative Aspects. In: Physiological Reviews. 80. Jahrgang, Nr. 1, 2000, ISSN 0031-9333, S. 83–133, doi:10.1152/physrev.2000.80.1.83, PMID 10617766.
  4. ↑ Eiman Azim, John C. Tuthill: Proprioception. In: Current Biology. 28. Jahrgang, Nr. 5, 2018, ISSN 0960-9822, S. R194–R203, doi:10.1016/j.cub.2018.01.064, PMID 29510103 (englisch).
  5. ↑ Sasha Zill, Josef Schmitz, Ansgar Büschges: Load sensing and control of posture and locomotion. In: Arthropod Structure & Development. 33. Jahrgang, Nr. 3, 2004, S. 273–286, doi:10.1016/j.asd.2004.05.005, PMID 18089039 (englisch).
  6. ↑ John C. Tuthill, Rachel I. Wilson: Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects. In: Current Biology. 26. Jahrgang, Nr. 20, 2016, S. R1022–R1038, doi:10.1016/j.cub.2016.06.070, PMID 27780045, PMC 5120761 (freier Volltext) – (englisch).
  7. ↑ J. W. S. Pringle: The Gyroscopic Mechanism of the Halteres of Diptera. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 233. Jahrgang, Nr. 602, 1948, S. 347–384, doi:10.1098/rstb.1948.0007.
  8. ↑ John William Sutton Pringle: Proprioception in insects I. A new type of mechanical receptor from the palps of the cockroach. In: Journal of Experimental Biology. 15. Jahrgang, Nr. 1, 1938, S. 101–113 (biologists.org).
  9. ↑ John William Sutton Pringle: Proprioception in insects II. The action of the campaniform sensilla on the legs. In: Journal of Experimental Biology. 15. Jahrgang, Nr. 1, 1938, S. 114–131 (biologists.org).
  10. ↑ S. M. Spinola, K. M. Chapman: Proprioceptive indentation of the campaniform sensilla of cockroach legs. In: Journal of Comparative Physiology ? A. Band 96, Nr. 3, 1975, ISSN 0340-7594, S. 257–272, doi:10.1007/BF00612698 (springer.com [abgerufen am 5. November 2019]).
  11. ↑ K. G. Pearson: Central Programming and Reflex Control of Walking in the Cockroach. In: Journal of Experimental Biology. 56. Jahrgang, Nr. 1, 1972, ISSN 0022-0949, S. 173–193 (englisch, biologists.org).
  12. ↑ Sasha N. Zill, Sumaiya Chaudhry, Ansgar Büschges, Josef Schmitz: Force feedback reinforces muscle synergies in insect legs. In: Arthropod Structure & Development. 44. Jahrgang, Nr. 6, 2015, S. 541–553, doi:10.1016/j.asd.2015.07.001, PMID 26193626 (englisch).
  13. ↑ Sasha N. Zill, Bridget R. Keller, Elizabeth R. Duke: Sensory Signals of Unloading in One Leg Follow Stance Onset in Another Leg: Transfer of Load and Emergent Coordination in Cockroach Walking. In: Journal of Neurophysiology. 101. Jahrgang, Nr. 5, 2009, ISSN 0022-3077, S. 2297–2304, doi:10.1152/jn.00056.2009, PMID 19261716 (englisch).
  14. ↑ Chris J. Dallmann, Thierry Hoinville, Volker Dürr, Josef Schmitz: A load-based mechanism for inter-leg coordination in insects. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284. Jahrgang, Nr. 1868, 2017, S. 20171755, doi:10.1098/rspb.2017.1755, PMID 29187626, PMC 5740276 (freier Volltext) – (englisch).
  15. ↑ K. G. Pearson: Role of sensory feedback in the control of stance duration in walking cats. In: Brain Research Reviews (= Networks in Motion). Band 57, Nr. 1, 1. Januar 2008, ISSN 0165-0173, S. 222–227, doi:10.1016/j.brainresrev.2007.06.014 (sciencedirect.com [abgerufen am 5. November 2019]).
  16. ↑ Örjan Ekeberg, Keir Pearson: Computer Simulation of Stepping in the Hind Legs of the Cat: An Examination of Mechanisms Regulating the Stance-to-Swing Transition. In: Journal of Neurophysiology. Band 94, Nr. 6, 1. Dezember 2005, ISSN 0022-3077, S. 4256–4268, doi:10.1152/jn.00065.2005 (physiology.org [abgerufen am 5. November 2019]).
  17. ↑ Michael H. Dickinson: Haltere–mediated equilibrium reflexes of the fruit fly, Drosophila melanogaster. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 354. Jahrgang, Nr. 1385, 1999, S. 903–916, doi:10.1098/rstb.1999.0442, PMID 10382224, PMC 1692594 (freier Volltext) – (englisch).
  18. ↑ Amir Fayyazuddin, Michael H. Dickinson: Convergent Mechanosensory Input Structures the Firing Phase of a Steering Motor Neuron in the Blowfly, Calliphora. In: Journal of Neurophysiology. 82. Jahrgang, Nr. 4, 1. Oktober 1999, ISSN 0022-3077, S. 1916–1926, doi:10.1152/jn.1999.82.4.1916, PMID 10515981.
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