Choanovirus

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„Choanovirus“
Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[2]
Reich: Bamfordvirae[2]
Phylum: Nucleocytoviricota[2]
Klasse: Megaviricetes[2]
Ordnung: Imitervirales[2]
Familie: Schizomimiviridae[1]
Gattung: „Choanovirus“
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear nicht-segmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Wissenschaftlicher Name
„Choanovirus“
Kurzbezeichnung
ChoanoV
Links
NCBI Taxonomy: 2596887 (ChoanoV1)

„Choanovirus“ (auch geschrieben „ChoanoVirus“) bezeichnet eine Gattung von Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (früher Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) mit Doppelstrang-DNA-Genom (dsDNA), die im September 2019 von David M. Needham, Alexandra Z. Worden (vom GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung in Kiel) et al. aufgrund von Metagenomanalysen von Proben aus dem Nordost-Pazifik vorgeschlagen wurde.[3] Als Riesenviren werden Nucleocytoviricota mit mehr als ca. 300 Kilobasenpaaren bezeichnet.[3] Nach den Analysen parasitieren die Choanoviren marine Einzeller aus der Gruppe der Kragengeißeltierchen (Choanoflagellaten – daher der Name).[3] Diese sind weit verbreitete einzellige Räuber (Protisten) und stehen den mehrzelligen Tieren (Metazoen) nahe.[3] Obwohl nur aus einer Metagenomanalyse bekannt, gibt es deutliche Indizien, dass „Choanovirus 1“ (ChoanoV1) tatsächlich die Choanoflagellaten als seine Wirte parasitiert, und nicht etwa zufällig mit Beute von diesen aufgeschnappt oder direkt von diesen als Beute einverleibt wurde. Als Wirtsspezies wird unter den Choanoflagellaten von den Erstautoren am wahrscheinlichsten die Spezies Bicosta minor (Acanthoecidae, Choanoflagellata) vermutet.[3]

Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass lichtabhängige Energietransfersysteme häufig Bestandteile von Riesenviren sowohl photoautotropher (photosynthetischer) als auch phagotropher (räuberischer) einzelliger mariner Eukaryoten sein könnten.[3]

Genom

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ChoanoV1

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Von den Erstautoren wurde zunächst per Metagenom-Sequenzierung ein Virusgenom von 875 kbp zusammengestellt (Choanovirus 1, ChoanoV1).[4] Dieses war zum damaligen Zeitpunkt 2019 das bis dato größte jemals sequenzierte marine Virusgenom dar. Der GC-Gehalt wurde mit geringen 21 % bestimmt, nur vergleichbar mit dem 2017 identifizierten nichtmarinen Hokovirus HKV1 (21,4 %)[5] und dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (23 %).[3]

Das Genom von ChoanoV1 kodiert nach den Analysen geschätzt 862 Proteine, bis dato ein neuer Rekord für pelagische (marine) Ökosysteme darstellte. Zu fast 442 dieser Proteine konnte aktuell keine Homologe bei anderen Spezies gefunden werden.[3]

Außerdem gibt es drei Proteine aus der Klasse der Typ-1-Rhodopsine (Sehfarbstoff Rhodopsin, Channelrhodopsin), diese werden daher mit VirR (virales Rhodopsin) bezeichnet.[3] Diese Rhodopsine pumpen bei Belichtung Protonen (Wasserstoffkationen) und erzeugt damit wie zelluläre Rhodopsine eine protonenbewegende Kraft (Potential). Eines davon, VirRDTS, ähnelt einem anderen vermutlichen Virus-Rhodopsin, gefunden bei dem Riesenvirus Phaeocystis globosa virus 16 (PgV-16T, Tethysvirus hollandense).[A. 1] Die mit PgV bezeichneten Viren parasitieren alle die marine Alge Phaeocystis globosa (Haptophyta). Anders als das Algenvirus PgV-16T kodieren Choanoviren jedoch den gesamten Biosyntheseweg des Pigments. Beide Virus-Rhodopsine sind in der Kristallstruktur einander ähnlicher als zu jedem bekannten Rhodopsin zellulärer Organismen.[3] Die VirR-Proteine der Choanoviren scheinen nicht von heutigen Opisthokonten abgeleitet zu sein. Vielmehr könnten diese bereits Vorfahren der heutigen Viren erworben zu haben, bevor diese ihr Wirtsspektrum auf verschiedene Algen und Heterotrophe (wie die Choanoflagellaten) ausdehnten.[3]

ChoanoV2

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Von den Erstautoren wurde noch eine weitere, bereits sieben Jahre zuvor entnommene Probe des Nordost-Pazifiks untersucht, da diese auch auf einen niedrigen GC-Gehalt und rRNA von B. minor hindeutete. Das Ergebnis brachte eine genetische Übereinstimmung von 89 % mit ChoanoV1 (bei sogar 94 % Übereinstimmung der kodierten Aminosäuren) und wurde daher vorschlagsmäßig als „Choanovirus 2“ (ChoanoV2) bezeichnet. Leider wies das Genom dieser Probe eine stärkere Fragmentierung auf als das der ersten (ChoanoV1).[3]

Proteom

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Die meisten Choanoviren-Proteine mit Übereinstimmung zu eukaryotischen Proteinen waren Opisthokonten-ähnlich, was darauf hindeutet, dass die kodierenden Gene in der Vergangenheit von den Wirten erworben wurden (host-to-virus horizontaler Gentransfer, H2V HGT[8]).[3]

Chitinase

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Eines der Proteine mit bekannten Entsprechungen (neben den Rhodopsinen) gehört zur Gruppe der Chitinasen (Chitin-abbauenden Enzyme). Das Polysaccharid Chitin ist die Hauptkomponente des Außenskeletts von Insekten und Krebstieren (zusammen Pancrustacea); es kommt im Zooplankton, einigen Algen und vielen anderen Organismen vor und ist daher in Ozeanen häufig anzutreffen.[3] Chitinasen bauen diese Gerüstsubstanz zu Sacchariden ab, die dann beispielsweise von marinen Mikroben leicht aufgenommen und verarbeitet werden können.

Virale Chitinasen waren zuvor nur von Insektenviren (insbesondere von Schmetterlingen einschließlich Motten, beispielsweise das Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus, Gattung Alphabaculovirus, Baculoviridae)[9] und von Viren der Süßwasseralge Chlorella (Chlorovirus-Spezies, Phycodnaviridae)[10] bekannt. Die Ergebnisse unterstützen die Annahme, dass die Chitinasen der drei Virusgruppen (den Insektenviren, Chlorellaviren und Choanoviren) in voneinander unabhängigen Ereignissen von den jeweiligen Wirten erworben wurden.[3]

Es gibt derzeit (Stand Herbst 2019) zwei bekannte Möglichkeiten, wie die Chitinasen den Choanoviren nutzen könnten:

  • den durch die Viren potentiell geschwächten Wirten könnte es helfen, ihre Nahrung (Beute) besser zu verdauen (verstoffwechseln), zum gemeinsamen Nutzen von Wirt und Virus.
  • es gibt eine noch unbekannte chitinhaltige Zellstruktur bei den Choanoflagellaten (etwa Theca), die das Virus im Zug einer Lyse zu seinem alleinigen Vorteil abbauen würde.

In jedem Fall sollten die Chitinasen bewirken, dass nach der virusverursachten Lyse des Einzellers dessen Überreste (in Form von leicht verwertbaren Monosacchariden) dem marinen biologischen Kreislauf schneller zur Verfügung stehen, mit entsprechenden Auswirkungen auf das ganze marine Ökosystem.[3]

tRNAs

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Die Choanoviren kodieren zudem 22 tRNAs. Die Zahl der kodierten tRNA steigt grob mit der Gesamtgröße des Genoms, das größere Tupanvirus aus Tiefseesedimenten kodiert 48, die kleineren pelagischen Riesenviren – Tetraselmis virus 1 (TetV1, offiziell Oceanusvirus kaneohense),[11] Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani), Phaeocystis globosa virus 16 (PgV-16T, offiziell Oceanusvirus kaneohense)[A. 1] und Chrysochromulina ericina virus (alias Haptolina ericina virus, CeV, offiziell Tethysvirus raunefjordenense)[12] – kodieren 18 bis 22 tRNAs. Die Choanovirus-tRNAs entsprechen den am häufigsten verwendeten Aminosäuren – offenbar werden genau die für das Virus wichtigsten von diesem behalten.[3]

Systematik

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Etwa 20 % der ChoanoV1-Proteine und 23 % der stärker fragmentierten ChoanoV2-Proteine zeigten Übereinstimmung mit bekannten Proteinen von Vertreten der Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV, offiziell Phylum Nucleocytoviricota), was eine Zugehörigkeit der Choanoviren nahelegt.[3] Alle bekannten Riesenviren (Genom mit mehr als 300 Basen bzw. Basenpaaren) gehören bisher (September 2019) zum Phylum Nucleocytoviricota, außerdem noch die kleineren Pockenviren und die Gattung Asfivirus mit den Erregern der Afrikanischen Schweinepest.

Die Rekonstruktion der phylogenetischen Beziehungen zeigte weiter, dass die Choanoviren zu den „extended Mimiviridae“ in der Ordnung Imitervirales gehören, und verglichen mit den echten Mimiviridae (Unterfamilie Klosneuvirinae) und Gattungen Mimivirus, Moumouvirus, Megavirus, Tupanvirus und Rheavirus (früher Cafeteriavirus) einen basal abzweigenden Ast (d. h. eine neue Klade) darstellen. Metagenomseqenzen des Pazifischen Ozeans, des Atlantischen Ozeans und des Südlichen Ozeans deuten auf eine breite marine Gruppe von Viren, auch wenn deren Wirte im Allgemeinen bisher unbekannt sind.[3]

Die im April 2023 vom ICTV veröffentlichte Reorganisation der Imitervirales liegt der Vorschlag von Aylward et al. (2021) zugrunde, in dem auch eine phylogenetischer Baum der Ordnung angegeben ist. Dieser sieht vereinfacht wie folgt aus:[1][7]

 ​Imitervirales 
 „extended Mimiviridae“ 

  • 1)

 ​ 

  • 2)

 ​ 
 ​ 

Allomimiviridae (Tetraselmisviren: PoV-01B, TetV-1, …)[11][13]


  ⌘​ 

  • 3)

 ​ 

  • 4)

   

Schizomiviridae (Aureococcusviren: PkV-RF0, AaV/BtV-01)[14][12][15][16]





   

Mesomiviridae[17] (OLPG: PgV-16T, CpV-BQ2, CeV-01B, …)[12][18][19][A. 1]





   

Mimiviridae: (Cotonvirus, Mimivirus, Moumouvirus, Megavirus, Tupanvirus, Rheavirus alias Cafeteriavirus, Klosneuvirinae, …)



Vorlage:Klade/Wartung/Style
⌘ 
Diese Klade enthält auch die Choanoviren, wenn Aureococcusvirus 1 (alias Brown tide virus 01, AaV/BtV-01) der nächste Verwandte derselben ist. Die Choanoviren gehören entweder zu den Schizomiviridae oder stellen eine Schwestergruppe derselben dar. Nach Aylward et al. (2021)[7] ist diese Klade näher mit den Tetraselmisviren (Allomimiviridae) verwandt als mit den OLPG-Viren (Mesomiviridae), Needham, Worden et al (2019)[3] hatten es noch (knapp) umgekehrt gesehen.
  • Die mit Nummern bezeichneten Kladen „n)“ beinhalten derzeit (Stand Ende April 2023) noch keine vom ICTV bestätigten Mitglieder.
  • In der obigen Darstellung bilden die Familien Allo-, Schizo- und Mesomimiviridae eine gemeinsame große Klade (entsprechend der früheren Bezeichnung „extended Mimiviridae oder Mimiviridae s. l. Gruppe III“).

Anmerkungen

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  1. ↑ a b c Die ursprünglich unter der Artbezeichnung „Phaeocystis globosa virus“ (PgV) zusammengefassten Viren sind offenbar verschiedene, nicht näher verwandten Viren. Während PgV-01T wie ursprünglich angenommen der Gattung Prymnesiovirus, Familie Phycodnaviridae angehört, wurde gehört PgV-16T in die Verwandtschaft der Familie Mimiviridae (Claverie et al., 2018)[6] und wurde im April 2023 einer neuen Gattung Tethysvirus in der neuen Familie Allomimiviridae, eine Schwesterfamilie der Mimiviridae in der Ordnung Initervirales angesiedelt.[7][1] Die Autoren Needham, Worden et al. (2019) geben zwar im Hauptteil der Arbeit lediglich das Akronym PgV an. Sie bezeichnen im Supplement S1 mit PgV aber genau das Virus PgV-16T, außerdem verorten sie in Fig. 2a das von ihnen lediglich mit PgV bezeichnete Virus phylogenetischen gerade unter den „extended Mimiviridae“ (die Schwesterfamilien der Mimiviridae in der Ordnung Imitervirales). Damit ist klar, dass immer PgV-16T gemeint ist.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
  2. ↑ a b c d e ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35).
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx). Dazu:
  4. ↑ NCBI: Mimiviridae sp. ChoanoV1 (species).
  5. ↑ Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356. Jahrgang, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85, doi:10.1126/science.aal4657 (englisch, sciencemag.org).
  6. ↑ Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: ,​Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528. Siehe insbes. Tbl. 2.
  7. ↑ a b c Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
  8. ↑ Aare Abroi, Julian Gough: Are viruses a source of new protein folds for organisms? – Virosphere structure space and evolution. in: Bioessays, Band 33, Nr. 8, 1. Juni 2011, S. 626–635; doi:10.1002/bies.201000126.
  9. ↑ Carole J. Thomas, Helen L. Brown, Chris R. Hawes, Bum Yong Lee, Mi-Kyung Min, Linda A. King, Robert D. Possee: Localization of a baculovirus-induced chitinase in the insect cell endoplasmic reticulum. In: J. Virol., Band 72, 1998, S. 10207​–10212, PMC 110568 (freier Volltext), PMID 9811762.
  10. ↑ Guillaume Blanc, Garry Duncan, Irina Agarkova, Mark Borodovsky, James Gurnon, Alan Kuo, Erika Lindquist, Susan Lucas, Jasmyn Pangilinan, Juergen Polle, Asaf Salamov, Astrid Terry, Takashi Yamada, David D. Dunigan, Igor V. Grigoriev, Jean-Michel Claverie, James L. Van Etten: The Chlorella variabilis NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex. In: Plant Cell, Band 22, 2010, S. 2943–2955; doi:10.1105/tpc.110.076406.
  11. ↑ a b Christopher R.Schvarcz, Grieg F. Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes. In: Virology, Band 518, Mai 2018, S. 423–433, doi:10.1016/j.virol.2018.03.010. Dazu:
  12. ↑ a b c Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family, in: J. Virol., 26 April 2017, doi:10.1128/JVI.00230-17
  13. ↑ Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea… In: eLife Sciences, Band 7, März 2018; doi:10.7554/eLife.33014, ResearchGate.
  14. ↑ M. Moniruzzaman, E. R. Gann, S. W. Wilhelm: Infection by a Giant Virus (AaV) Induces Widespread Physiological Reprogramming in Aureococcus anophagefferens CCMP1984 - A Harmful Bloom Algae. In: Front Microbiol., Band 9, 19. April 2018, S. 752; doi:10.3389/fmicb.2018.0075, PMID 29725322.
  15. ↑ Mohammad Moniruzzaman, Gary R. LeCleir, Christopher M. Brown, Christopher J. Gobler, Kay D. Bidle, William H. Wilson, Steven W. Wilhelm: Genome of brown tide virus (AaV), the little giant of the Megaviridae, elucidates NCLDV genome expansion and host–virus coevolution, in: Virology, Band 466–467, Oktober 2014, online 14. Juli 2014, S. 60–70, doi:10.1016/j.virol.2014.06.031
  16. ↑ Virginia Tech: Viral Dark Matter: Giant Viruses Have Metabolic Genes – Even Though Viruses Don’t Have a Metabolism, auf: SciTechDaily vom 6. April 2020 (Foto).
  17. ↑ Jonathan Filée: Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis. In: Current Opinion in Virology, Band 33, Dezember 2018, S. 81–88; doi:10.1016/j.coviro.2018.07.013, PMID 30114664, ResearchGate, Epub 2018 Aug 13. Dazu:
  18. ↑ Timo Greiner, Anna Moroni, James L. Van Etten, Gerhard Thiel: Genes for Membrane Transport Proteins: Not So Rare in Viruses, in: MDPI Viruses Band 10, Nr. 9, Special Issue Algae Virus, 26 August 2018, 456; doi:10.3390/v10090456
  19. ↑ Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9. Jahrgang, Nr. 1, 27. Februar 2018, doi:10.1038/s41467-018-03168-1 (englisch, nature.com).
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