Diskussion:Adaptive Radiation

Ich habe mich darum bemüht, dem Artikel eine Gliederung zu spendieren, dabei fällt mir allerdings auf, daß der letzte Absatz teils besser, teils aber auch in komplizierteren Worten nocheinmal erklärt, was oben bereits beschrieben ist - kann man das vielleicht zusammenfassen? - --feba 15:37, 23. Feb 2006 (CET)

Falschinformationen

Ich finde die Quellennachweise zu gering. Ein Buch reicht nicht, um sich über ein so komplexes Thema zu informieren. Da besteht recherchierbedarf!

Unfreiwilliger Humor

Zitat: Eine nichtspezialisierte Art kommt auf ein Gebiet mit geographisch separierten Lebensräumen (Isolationsmechanismen), die jeweils verschiedene ökologische Planstellen aufweisen.

Gemeint sind wohl ökologische Nischen.

HJH 12:08, 24. Mai 2006 (CEST)

Radiation

Mir wurde mal erklärt, dass Radiation Auffächerung bedeutet.. Kann das jemand bestätigen?

"Eine Voraussetzung für die adaptive Radiation ist neben dem Vorhandensein von unbesetzten ökologischen Nischen eine geographische Isolation"

ist das Korrekt? Ist geographische isolation notwending für adaptive radioation?

Korrektur

Korrekt muss es heißen:

[..] in viele stärker spezialisiertere Arten also die Ausnutzung unterschiedlicher ökologischer Nischen.

Durch Radiaktion werden keine ökologische Nieschen geschaffen sondern welche besetzt.

Außerdem eine Grafik erstellt und hinzugefügt. Entschuldigung für das Versionengewühl.

Korrektur

Ich habe soeben folgenden Vorschlag gemacht, der aber wieder rückgängig gemacht wurde:

Ich habe folgende Änderung vorgenommen und diese Formulierung "Begünstigend für eine adaptive Radiation in einem Gebiet sind ein unterschiedliches Nahrungsangebot und fehlende Konkurrenten" gegen diese "Begünstigend für eine adaptive Radiation in einem Gebiet sind unbesetzte ökologische Nischen." getauscht. Die vorhergehende Formulierung ist meiner Meinung nach nicht korrekt, da sie zu stark einengt. Der Begriff der ökologischen Nische ist hier präziser, da es auch bei gleichem Nahrungsangebot zur Auffächerung kommen kann, wenn dieses aber vorher nur teilweise genutzt wurde. Gab es z.B. vorher nur Algenfresser am Grund eines Sees, so ist diese ökologische Nische besetzt, die ökologische Nische eines "Oberflächen Algenfressers" ist aber evtl. noch unbesetzt, wodurch es zur Bildung einer neuen Art kommen kann - andere Variatione sind denkbar (Samenfressere in Meereshöhe und auf Berghöhe etc.). Die Nahrung ist dieselbe, der "Ort" der Nahrungsaufnahme ein anderer. Dieser Umstand wird durch die "ökologische Nische" bzw. die ökologische Planstelle beschrieben. Da nach dem Konkurrenzausschlussprinzip nur eine Art eine ökologische Nische besetzen kann kann damit der Hinweis auf die fehlende Konkurrenz ebenfalls entfernt werden.

So gibt es swohl im Tanganjikasee als auch im Malawisee je min. drei endemische Buntbarscharten, die Aufwuchsfresser sind. Die unabhängige Bildung von sechs endemischen Arten für ein und denselben Nahrungstyp ist also nicht mit der Nahrung zu erklären, daher ist die jetzige Darstellung verkürzend. Weiterhin ist durch die Einengung auf "Nahrung" eine adaptive Radiation von Pflanzen nur schlecht erklärbar - Bsp hierzu wärem die Aeonium Arten auf den Kanarischen Inseln. Hier wird bei gleicher "Nahrung" eine Anpassung an unterschiedliche Ökologische Nischen durch Variationen in der Morphologie vorgenommen, die verschiedene Standorte erschließt. So wäre hier z.B. auch die Anpassung an unterschiedliche Bodenmilieus zu nennen.

"Es muss aber eine rezent vorfindliche Artenhäufigkeit keinesfalls ein Indiz dafür sein, dass die betroffene Region das primäre Entstehungszentrum des Verwandtschaftskrieses ist. Vielfach lässt sich eine solche Artenhäufung auf intensive Neoendemismusbildung zurückführen. [...] Mann nennt diesen Vorgang den Prozess der "Radiation". Will man betonen, dass im Rahmen dieser phylogenetische Artaufspaltung eine differenzierte Einnischung in unterschiedliche ökologische Nischen möglich ist, spricht man auch von "adaptiver Radiation." Quelle: Lösch, R., Frey W. (2004): Lehrbuch der Geobotanik. Pflanzen und Vegetation in Raum und Zeit. 2. Auflage, München, S. 19f. (nicht signierter Beitrag von 95.223.51.100 (Diskussion) 19:39, 27. Dez. 2010 (CET))

Ergänzung

Als Ergänzung zu meinen vorherigen Aussagen oben und diesmal unter meiner Benutzerkennung

Bei den als Beispiel zitierten Kleidervögeln gibt es letzlich nur zwei Nahrungstypen "Samenfresser" und "Nektarfresse" damit ist aber die Bildung von 34 endemischen Arten nicht zu erklären. (nicht signierter Beitrag von Jr101001 (Diskussion | Beiträge) 19:57, 27. Dez. 2010 (CET))

Abgeändert hab ich weiterhin die folgende Aussage, weil sie so falsch ist wie es eben geht: "Damit verbunden ist die Ausnutzung unterschiedlicher, vorher nicht gebildeter ökologischer Nischen."

Ökologische Nischen werden nicht durch die Arten gebildet sondern werden durch die abiotischen und biotischen Faktoren eines Biotops gebildet und als Planstelle angeboten. Oder man formuliert es so, dass das Biotop eine Planstelle anbietet und diese durch die Wahrnehmung einer Art zur ökologischen Nische wird. (nicht signierter Beitrag von Jr101001 (Diskussion | Beiträge) 20:10, 27. Dez. 2010 (CET))

Hier geht meiner Meinung nach einiges durcheinander. Adaptive Radiation setzt bereits begrifflich Konkurrenz, und damit sympatrisches Vorkommen voraus. Zu trennen ist der Vorgang der Artbildung selbst von der Charakterverschiebung. Nach dem Gottvater der synthetischen Theorie Ernst Mayr müsste als erster Schritt eine geographische Auftrennung auftreten, z.B. zwei Arten auf zwei Inseln - und dies ausdrücklich ohne (nennenswerte) Charakterverschiebung. Diese träte erst bei erneutem Kontakt auf. Nach anderen wäre das ganze auch sympatrisch genauso gut möglich ("adaptive Speziation", z.B. nach Dieckmann). Damit Konkurrenz wirksam ist, muss sich der Nischenraum der beiden neuen Populationen/Arten stark überlappen (nach der gängigen Definition, Hutchinson folgend, eine Eigenschaft der Art. Der vorangehende Grinnellsche/Eltonsche Nischenbegriff, wonach die Nische in der Umwelt selbst zu finden ist, wird aber auch noch verwendet - man muss nur sagen was man meint). Die adaptive Radiation läuft dann auf Konkurrenzvermeidung durch charakter displacement hinaus. Dass bedeutet im Kern: Vorher wurde die (Eltonsche)Nische bzw. ökologische Lizenz von beiden entstehenden Arten genutzt. Durch geringe Unterschiede wird die Fitness derjenigen Individuen mit den verschiedensten Merkmalen aufgrund der veringerten Konkurrenz am höchsten sein und so die Populationen auseinander treiben. Die Nische entsteht also tatsächlich erst jetzt bzw.: sie wird nun ausdifferenziert.-- Meloe 22:41, 13. Jan. 2011 (CET)

Das hätte ich mal gerne weiter erläutert

Ich finde deine Ausführungen wenig hilfreich und noch weniger sortierend und unpräzise: So könntest du z. B. den folgenden Satz vernünftig formulieren: "Durch geringe Unterschiede [von was] wird die Fitness derjenigen Individuen mit den verschiedensten Merkmalen [???] aufgrund der veringerten Konkurrenz [von wem] am höchsten sein und so die Populationen auseinander treiben." Was du damit sprachlich ausdrücken willst ist völlig unklar und hilft nicht das von dir diagnostizierten "Wirrwarr" zu "entwirren".

Es hilft auch nicht ständig die Sprache zu wechseln, es wäre z. B. ganz sinnvoll statt "charakter displacement" den entsprechenden deutschen Begriff zu verwenden, schließlich soll es auf die Verbesserung eines deutschen Wikipedia-Artikels hinauslaufen. Ich nehme mal an, dass du mit "charakter displacement" "Kontrastbetonung" meinst? Dieser Begriff passt aber nicht ganz, da er ein Phänomen bereits bestehender nahe verwandter Arten beschreibt, die sich in einem Verbreitungsgebiet "treffen" - die Konkurrenzvermeidung tritt dann durch die Kontrastbetonung auf. Bei der adaptiven Radiation geht es aber um einen Artbildungsprozess.

Auch finde ich deine Ausführungen zum Begriff der Charakterverschiebung wenig passend. Ich bin mir auch nicht ganz sicher, ob alle, die an diesem Artikel geschrieben haben überhaupt das Wesen der adaptiven Radiation unter Einbeziehung der synthetischen Evolutionstheorie begriffen haben.

Fest steht, alle bekannten Beispiele für adaptive Radiation (Buntbarsche und Schnecken im Tanganyika See, Kleidervögel auf Hawaii, Darwinfinken auf Galapagos, Beuteltiere in Australien etc.) haben mehrere Gemeinsamkeiten: - eine neu entstandenes Territorium und damit eine Vielzahl unbesetzter ökologischer Nischen - die entsprechenden geografischen Gebiete sind lange Zeit von der restlichen Welt isoliert und für weitere Besiedelung zumeist nicht erreichbar.

Ausgehend von diesen Gemeinsamkeiten kommt es (bei den betrachteten Arten) zur (zumeist zufälligen) Besiedelung mit einer Ursprungsart, die aus einem anderen Verbreitungsgebiet einwandert. Hier tritt bereits ein erster Punkt ein, der die von "Meloe" prognostizierte nicht vorhandene "Charakterverschiebung" widerlegt, durch den Gründereffekt wird sich die Gründerpopulation zumeist bereits signifikant von der Ursprungspopulation unterscheiden. Aufgrund der folgenden geografischen Isolation kommt es zu einer Unterbrechung des Genflusses zwischen der Gründerpopulation und der Ursprungspopulation. Auf beide Genpoole wirken jetzt verschiedene Faktoren ein, die dazu führen, dass die Genpoole beider Populationen sich wesentlich ändern - dies sind zunächst unterschiedliche Selektionsdrücke durch kleinere oder größere Unterschiede in den ökologischen Nischen, Mutationen, Rekombination (hier wieder entscheidend der Gründereffekt), Gendrift. Geht man von einer mittleren Generationszeit von 1-3 Jahren aus, dann kommen bereits in sehr kurzer Zeit von vielleicht 10.000 Jahren so viele Änderungen im Genpool vor, dass von getrennten Arten gesprochen werden kann. Eine Charakterverschiebung "bei erneutem Kontakt" ist daher bei allen bekannten Beispielen eigentlich Quatsch. Bei den Kleidervögeln ist ein erneuter Kontakt allein aufgrund der Entfernung zur Ursprungsart gar nicht möglich, zumal diese inzwischen nicht mehr nachweisbar ist, da die Gründerpopulation sich soweit verändert hat, dass die Kleidervögel (wie auch die Buntbarsche im Tanganjikasee) zu 100% endemisch sind.

Nach der Besiedlung des neuen Verbreitungsgebietes wird sich die Gründerpopulation explosiv ausbreiten (meist bedingt dadurch, dass Konkurrenten und Feinde fehlen), wodurch die Größe der Population rapide ansteigt. Hieraus ergibt sich innerartliche Konkurrenz, was dazu führt, dass Individuen, die Merkmalsausprägungen besitzen, die Vermeidung von innerartlicher Konkurrenz ermöglichen, einen Selektionsvorteil haben. Es ist kein Zufall, dass es häufig zur Abwandlung der Nahrungsorgane (Darwinfinken, Kleidervögel, Buntbarsche) kommt. Der entsprechende Selektionsvorteil erhöht die Fitness der entsprechenden Individuen, wodurch es nach und nach zu einer sympatrischen Artbildung kommen kann, wenn die ökologischen Nischen der beiden Populationen sich soweit unterscheiden, dass der Genfluss zwischen den beiden Populationen so lange unterbrochen wird, dass eine Paarung/Bastardisierung zwischen den Populationen nicht mehr möglich ist. Je nach Selektionsdruck, kann es natürlich gleichzeitig zur Bildung von mehreren verschiedenen Arten kommen, was letztlich von den Faktoren abhängig ist, die auf die jeweiligen Merkmale einwirken. Deine Ausführungen hierzu „Meloe" kranken allein schon daran, dass du den Begriff "Populationen/Arten" synonym verwendest, was biologisch gar nicht geht.

Die adaptive Radiation ist nun ein besonderer Fall, weil es im Verlauf der geografischen Isolation des neuen Verbreitungsgebietes zu einer Serie von Artbildungsprozessen kommt. Käme es nur zu einigen wenigen Artbildungsprozessen, würden diese gar nicht auffallen - bei den Buntbarschen im Tanganjika-( ca. 200) und Malawisee (150) handelt es sich alleine um ca. 350 endemische Arten, die trotz der Nähe der beiden Seen jeweils endemisch sind. (nicht signierter Beitrag von Jr101001 (Diskussion | Beiträge) 22:35, 16. Jan. 2011 (CET))

Lieber Jr101001; zunächst mal Entschuldigung dafür, dass ich charakter displacement nicht übersetzt habe. Die gängigste Übersetzung wäre "Merkmalsverschiebung" (so z.B. Schaefer in seinem Wörterbuch), andere setzen "Kontrastbetonung" oder "Nischentrennung". Es handelt sich um einen genau definierten, spezifischen Fachausdruck in der (zumeist englischsprachigen) Literatur. Belassen wir´s bei Merkmalsverschiebung. Zu den von Dir dargestellten Theorien und Fakten. Zunächst einmal bist Du Dir Deiner Sache ziemlich sicher bei einem Thema, wo die Fachleute doch untereinander ziemlichen Streit drüber haben. Wenn Du belegen willst, dass es nur eine denkbare Interpretationmöglichkeit gibt, leg bitte Deine Quellen offen. Ich möchte jetzt das Ganze nachmal ausbreiten, viel ausführlicher als ursprünglich beabsichtigt. a) Das "klassische" Modell ist verbunden mit Namen von Heroen der Wissenschaft wie Huxley, Mayr, Simpson, Lack. Simpson weist besonders auf die auch von Dir betonten ökologischen Gelegenheiten hin, enweder ein leerer Lebensraum oder ein neu evolviertes Schlüsselmerkmal, das große Ressourcenmengen neu erschließt. Der Beitrag der genetischen Drift und von Gründereffekten wird von Lack und Mayr gewürdigt, es kann sich dabei aber nicht um die ganze Wahrheit handeln, sonst wären nicht so überproportional oft Organe der Nahrungsaufnahme betroffen (wieso sollten die häufiger driften?). Schon von der Logik her kann ein Zufallseffekt wie Drift alleine keine "adaptive" Radiation bewirken. Für das klassische Modell kann man drei Schritte unterscheiden: a)Eine besondere Kombination von Ressourcen (den Ausdruck können wir unübersetzt stehen lassen?) bewirkt einen Selektionsdruck auf eine sie ausnutzende Population (oder eine Art. Ob wir z.B. im Falle geographisch, ethologisch oder physiologisch getrennter Populationen mit unterscheidbaren Merkmalen von Arten reden, hängt vom verwendeten Artkonzept ab. Der Übergang zwischen Lokalpopulationen und Arten ist graduell und fließend). Bleiben die Populationen getrennt, ist die Geschichte damit zuende. b)Kommen zwei jeweils durch leicht unterschiedliche Selektionsdrücke, oder durch schieren Zufall (Gründereffekt) etwas verschiedene Populationen sekundär wieder in Kontakt, kommt es zu einer divergenten Merkmalsverschiebung, weil Individuen jeder Population mit besonders ähnlichen Merkmalen verstärktem Konkurrenzdruck unterliegen und damit reduzierte Fitness haben. Die getrennten Populationen (oder Arten im Entstehungsprozess, oder bereits getrennten Arten) werden also zur Konkurrenzvermeidung unähnlicher in Bezug auf die Ausnutzung der genutzten Ressourcen. Man kann das ganze auch in der Sprache der Nischentheorie ausdrücken, sollte dabei aber nicht vergessen: "Nische" ist ein beschreibendes Konzept und keine Erklärung. Wenn ich davon rede, dass unterschiedliche Arten unterschiedliche Nischen haben, erspart mir dass nicht die Mühe einer mechanistischen Erklärung, warum sie in welchen Merkmalen mit welchen Auswirkungen divergieren. c)Der klassischen Theorie zufolge ist die tatsächliche Artbildung durch den Aufbau reproduktiv isolierender morphologischer, physiologischer oder genetischer Faktoren von der Merkmalsverschiebung vollkommen unabhängig. Besonders bei allopatrischer Artbildung (und nach Mayr gibt´s eigentlich kaum andere) können die Populationen erst getrennte Ernährungsweisen ausbilden und dannn reproduktiv getrennt werden, oder sie trennen sich erst in zwei sehr ähnliche Arten auf (durch leicht divergierenden Selektionsdruck in einem anderen Faktor, oder aus schierem Zufall) und erst später nutzen sie unterschiedliche Nahrungsressourcen (bzw. "Nischen"). Soweit der (durchaus eindrucksvolle) Stand der Forschung etwa im Jahr 1950. Seitdem hat die ökologische Forschung eine Menge dazugelernt. Bei den Buntbarschen in Ostafrika ist das klassische Modell ergänzt durch den starken Einfluss der sexuellen Selektion (hervorgerufen durch Konkurrenz der Geschlechter untereinander) Schau z.B. mal hier rein: http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf. Bei den Darwinfinken wurde der gewaltige Einfluss der sich verändernden Umweltfaktoren (und ihre Auswirkungen auf die Ressourcenverfügbarkeit) parallel zur Evolution der Arten erkannt (z.B. http://malibuhigh.smmusd.org/facultypages/facultyhome/cary2/Caryhome/Homework_Biology/Adaptive_Radiation_in_Darwin's_Finches.pdf. oder http://www.public.iastate.edu/~fjanzen/pdf/Grant.pdf). Wichtige neue Erkenntnisse brachten auch die Untersuchungen an Stichlingen in nordamerikanischen Seen, wo es im Verlauf von weniger als 10.000 Jahren mehrmals unabhängig voneinander (!) zur Evolution eines Artenpaares aus einer pelagischen Art und einer benthischen Art mit konverenter Merkmalsausstattung gekommen ist (eine schöne Übersicht in http://www.zoology.siu.edu/sears/Schluter 1996.pdf, auch wenn darin einige neuere Erkenntnisse fehlen). Vor allem aber gibt es inzwischen überzeugende Modelle zur sympatrischen Artbildung unter entsprechenden ökologischen Bedingungen. Wie all die hunderten von Buntbarscharten im selben See allein durch allopatrische Artbildung hätten entstehen sollen, wäre kaum glaubhaft zu erklären. Allein durch zufällige Besiedlung (in Verbindung mit Gündereffekten) und geographische Separation bekomme ich nämlich nur genau zwei Arten (eine alte und eine neue), egal wie viele Mutationen, Rekombinationen etc. ich annehme, es sei denn, ökologisch getrennte Populationen können sich auch bei bestehendem Kontakt zueinander zu verschiedenen Arten entwickeln. Die Rolle der Hybridisierung, von Hybridisierungsschranken (ggf. Fitnessdepression) oder Artbildungen durch introgressive Hybridisierung ist der Streit noch lange nicht entschieden (eine schöne Übersicht in Seehausen: TREE Trend in Ecology and Evolution Vol.19 No.4 April 2004). In jedem Falle: "adaptiv" wird das Ganze in erster Linie durch Konkurrenz der Arten, schon alleine deswegen, weil es keine brauchbare a-priori Definition von Adaptation ohne diesen Faktor gibt (damit´s "adaptiert" ist, muss es besser sein als etwas anderes). Und: Konkurrenz kann nur dann zur Artbildung beitragen, wenn es dadurch zu divergenten Merkmalsverschiebungen kommt. Ihre einzige andere Rolle wäre nämlich die eines Selektionsfaktors, wodurch Arten zwar aussterben können, aber nicht entstehen.-- Meloe 10:45, 17. Jan. 2011 (CET)

Sorry aber das ist mir zum Lesen zu ...

was soll ich dazu sagen. Ich habe aufgehört deinen Text zu lesen bei "Der Beitrag der genetischen Drift und von Gründereffekten wird von Lack und Mayr gewürdigt, es kann sich dabei aber nicht um die ganze Wahrheit handeln, sonst wären nicht so überproportional oft Organe der Nahrungsaufnahme betroffen (wieso sollten die häufiger driften?). Schon von der Logik her kann ein Zufallseffekt wie Drift alleine keine "adaptive" Radiation bewirken." Irgendwo unten in deinem Text kommst du dann zu einer weiteren Verkürzung, die ähnliche falch ist.

Mir wäre lieb, du würdest meinen Text erst soweit lesen, bis die semantischen Zusammenhänge meiner Aussagen klar sind. Wenn ich ausführe "Auf beide Genpoole wirken jetzt verschiedene Faktoren ein, die dazu führen, dass die Genpoole beider Populationen sich wesentlich ändern - dies sind zunächst unterschiedliche Selektionsdrücke durch kleinere oder größere Unterschiede in den ökologischen Nischen, Mutationen, Rekombination (hier wieder entscheidend der Gründereffekt), Gendrift." So handelt es sich um eine Aufzählung, die neben dem Gendrift weitere Faktoren einschließt. In diesem Zusammenhang machen deine obigen Ausführungen einfach keinen Sinn mehr und reißen von mir gemachte Äußerungen völlig aus dem Kontext und verkürzen semantisch falsch. Du stellst meine Äußerungen so dar, als würde ich Gendrift als alleinige Ursache für die Veränderung von Merkmalen angeben, was ich zu keinem Zeitpunkt ausführe - zumindest dann nicht, wenn man meinen Text gelesen hat. Zumal ich dann weiter ausführe "Hieraus ergibt sich innerartliche Konkurrenz, was dazu führt, dass Individuen, die Merkmalsausprägungen besitzen, die Vermeidung von innerartlicher Konkurrenz ermöglichen, einen Selektionsvorteil haben. Es ist kein Zufall, dass es häufig zur Abwandlung der Nahrungsorgane (Darwinfinken, Kleidervögel, Buntbarsche) kommt. " Das bedeutet, dass ich von einem auf die Population einwirkenden Selektionsdruck als Ursache für die unterschiedlichen Nahrungsaufnahmeorgane ausgehe. Insofern machen deine Ausführungen schon keinen Sinn mehr.

Den Rest deiner Ausführungen habe ich dann nur noch überflogen, weil ich es leid bin mich ständig zu wiederholen oder falsch Verstandenes weil Überfolgenes in den richtigen Kontext zu rücken. Letztlich scheinst du anmerken zu wollen, dass es natürlich nicht nur zur sympatrischen Artbildung kommen kann sondern auch geografische Isolation, sexuelle Selektion etc. weiter auf die einzelnen Populationen und Arten einwirken könne. Gut, für mich war diese Ergänzung nicht mehr notwendig, weil nach der synthetischen Evolutionstheorie ständig eine Vielzahl von Faktoren (s.o.) auf den Genpool jeder Population einwirken, wozu natürlich auch die sexuelle Selektion etc. gehört. Aber dieser Bereich gehört in die Erklärung zur Artbildung und/oder zur synthetischen Evolutionstheorie aber nicht in einen Artikel zur adaptiven Radiation, die letztlich nur eine besondere Form der Artbildung ist.

Wie gesagt, war mir irgendwie zu schlecht geschrieben, zu verkürzt/ aus dem Zusammenhang gerissen und sprachlich genauso umständlich formuliert wie deine erste Anmerkung. Daher, sollte ich dich irgendwo falsch zitiert haben oder verkürzt haben liegt es in diesem Fall wirklich daran, dass ich weder die Gedult noch die Lust noch die Nerven hatte mich durch deinen Text zu buchstabieren. (nicht signierter Beitrag von Jr101001 (Diskussion | Beiträge) 18:31, 17. Jan. 2011 (CET))

Literaturhinweis

Adaptive Raditionen auch in Bakterien, ein Open-Access-Publikation in doi:10.1371/journal.pgen.1001296 --Gerbil 11:12, 11. Feb. 2011 (CET)