Galdieria partita

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Galdieria partita

TEM-Aufnahme von G. partita (Stamm THAL043)
n: Zellkern, c: Chloroplast (Rhodoplast)

Systematik
Abteilung: Rotalgen (Rhodophyta)
Klasse: Cyanidiophyceae
Ordnung: Galderiales[1]
Familie: Galdieriaceae
Gattung: Galdieria
Art: Galdieria partita
Wissenschaftlicher Name
Galdieria partita
O.Yu.Sentsova, 1991

Galdieria partita ist eine Art (Spezies) einzelliger extremophiler Rotalgen, die in sauren Thermalquellen vorkommt.[2] Sie ist die einzige einzellige Rotalgenart, von der bekannt ist, dass sie sich geschlechtlich fortpflanzt (Stand Oktober 2022).[3] Sie wurde 1894 von Josephine Elizabeth Tilden im Yellowstone-Nationalpark im Westen der USA entdeckt.[4] Sie wurde ursprünglich als eine Spezies der Grünalgengattung Chroococcus, nämlich Chroococcus varium beschrieben, ihr wissenschaftlicher Name und ihre taxonomische Position wurden jedoch mehrmals geändert. Im Jahr 1959 stellte Mary Belle Allen erstmals eine Reinkultur her, die als „Allen-Stamm“ verbreitet wurde.[5]

Forschungsgeschichte

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Josephine Elizabeth Tilden, die erste Frau, die an der Universität von Minnesota lehrte, untersuchte 1894 die Algen des Yellowstone-Nationalparks in Wyoming.[4] Zu ihrer Sammlung gehörte eine Spezies, die sie als Grünalge identifizierte. Im Jahr 1898 gab sie ihr den Namen Protococcus botryoides f. caldarium (zur Grünalgengattung Protococcus).[6] Die österreichischen Biologen Lothar Geitler und Franz Ruttner revidierten 1936 die Identifizierung als Blaualge (heute: Cyanobakterium) und gaben ihr den Namen Cyanidium caldarium.[7] Etwa zur gleichen Zeit schuf Joseph J. Copeland den Gattungsnamen Pluto mit Pluto caldarius.[8] Es begann eine Kontroverse über die Priorität, aber Cyanidium caldarium setzte sich zunächst durch und genoss die größere Verbreitung.[7]

Mary Belle Allen hatte während ihrer Arbeit an der Meeresstation der Stanford University die Methode zur Kultivierung thermophiler (bei hohen Temperaturen lebender) Mikroben entwickelt.[9] 1952 entwickelte sie ein spezielles Kulturmedium für thermophile Algen, mit dem sie eine bis dahin noch „nicht identifizierte einzellige Alge“ aus dem sauren Wasser der Lemonade Spring, The Geysers, Sonoma County, Kalifornien, isolierte.[10] 1958 verglich sie während ihrer Arbeit am Laboratory of Comparative Physiology and Morphology des Kaiser Foundation Research Institute in Richmond, Kalifornien, die thermophilen Algen der Lemonade Spring mit denen des Yellowstone-Nationalparks. Damit stellte sie, wie 1959 berichtet, die erste Reinkultur des Cyanidium caldarium her.[11] Diese Reinkultur wurde danach unter der Bezeichnung „Allen-Stamm“ verbreitet.[5]

1991 verglich Olga Yu. Sentsova von der Staatlichen Universität Moskau (Lomonossow-Universität) eine Probe des Allan-Stammes mit einem neuen Isolat, das von der Halbinsel Kamtschatka im Fernen Osten Russlands stammte.[12] Sie bestätigte, dass sich beide Stämme von anderweitigen Stämmen von Cyanidium caldarium (Familie Cyanidiaceae) unterschieden und revidierte daraufhin deren wissenschaftliche Bezeichnung zu Galdieria partita, zusammen mit der Beschreibung von zwei weiteren neuen Arten, G. daedala und G. maxima;[13] die Gattung Galdieria war zuvor 1981 von dem italienischen Botaniker Aldo Merola zusammen mit der Rotalgenspezies G. sulphuraria aufgestellt worden.[14][15]

Stämme

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Gattung: Galdieria Merola, 1982[16][17][18]

Habitat

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G. partita ist ein thermoacidophiler (hitze- und säureliebender) Organismus und kommt in Umgebungen mit hohen Temperaturen und hohem Säuregehalt vor. Die Spezies kommt in heißen Quellen im Yellowstone-Nationalpark in den USA, auf der Halbinsel Kamtschatka im Fernen Osten Russlands[12] und im Gebiet der Datun-Vulkangruppe auf Taiwan vor.[22] Die heißen Quellen im Yellowstone-Nationalpark haben einen hohen Säuregehalt mit einem pH-Wert von 2,5 bis 3 und einer Temperatur von 28 bis 90 °C.[22][23][24] Die heißen Quellen auf Kamtschatka können einen pH-Wert von bis zu 1,5 und Temperaturen von 50 bis 99 °C aufweisen.[25]

Beschreibung

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Zellen von G. partita unter ver­schie­denen Wachstums­be­dingungen. c: Chloroplast (Rhodoplast); glu: Glu­kose; HL: starke Lichtquelle; LL: schwache Lichtquelle; n: Zellkern.

G. partita ist einzellig mit einer starren Zellwand[11] und hat eine ungefähr kugelförmige Gestalt mit einem Durchmesser von 2,5 bis 8 μm. Die Zellen des Allen-Stamms sind in Kultur etwas größer und können bis zu 10 bis 11 μm groß werden.[12] Es gibt ein einzelnes halbmondförmiges Mitochondrium und eine einzelne Vakuole.[15] Der Zellkern ist deutlich sichtbar, und der Rest des Zytoplasmas wird größtenteils von einem einzelnen Chloroplasten (Rhodoplasten) eingenommen.[11] Der Chloroplast ist bei jungen Individuen gürtelförmig und wird in reifen Zellen vierlappig.[12]

Wegen des großen und den optischen Eindruck bestimmenden Chloroplasten wurde G. partita früher zu den Grünalgen oder „Blaualgen“ (Cyanobakterien) klassifiziert. Sie benötigt Licht, mit dem sie neben Chlorophyll auch Phycocyanin produzieren, während dies bei Grünalgen und Cyanobakterien nicht der Fall ist:[11] Rotalgen sind normalerweise durch Phycobiline wie Phycoerythrin (chromophore Gruppe: Phycoerythrobilin, rot oder Phycourobilin, orange) oder Phycoerythrocyanin (chromophore Gruppe: Phycobiliviolin, magenta). G. partita bildet stattdessen das violette Pigment Phycocyanin (chromophore Gruppe: Phycocyanobilin) – weil sie nicht die charakteristische rote oder orange Farbe zeigen, wurden diese Mikroben zunächst nicht als Rotalgen erkannt.[26][27]

Stoffwechsel

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G. partita ist fakultativ heterotroph, der sich (besonders) unter schwachen Lichtverhältnissen von verschiedenen Nährstoffen ernährt,[21] kann aber im Gegensatz zu manchen anderen Galdieria-Arten auch unter Sonnenlicht gut wachsen. Die Spezies nutzt vor allem Zitronensäure als Nährstoff und Quelle für Kohlenstoff und Energie.[12] Ein Glukosespiegel in der Umgebung hilft der Mikrobe sich vor oxidativem Stress zu schützen, indem dies die Biosynthese von Ascorbinsäure stimuliert.[21]

Reproduktion

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Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch die Bildung von Sporen (Endosporen). Die Mutterzelle teilt sich intern (innerhalb der Zellwand), wobei sich der Chloroplast zuerst teilt und danach der Zellkern. Die Tochterzellen werden nach dem Aufbrechen der Wand der Mutterzelle freigesetzt.[11][15] Die Tochterzellen werden als Autosporen bezeichnet und teilen sich ein- bis dreimal aufeinanderfolgend, so dass insgesamt 2, 4 oder 8 Zellen entstehen.[12]

Der Lebenszyklus von G. partita wurde von Hirooka et al. 2022 genauer untersucht. Die Mikroalge war, so wie man sie bis dato kannte, immer mit einer dicken, starren Zellwand umgeben. Diese Form stellte sich bei den Untersuchungen als diploide Form (mit doppeltem Chromosomensatz) heraus, die unter geeigneten Bedingungen in eine zellwandlose haploide Lebensphase (mit einfachem Chromosomensatz) übergehen kann, welche ihrerseits einen sexuellen Fortpflanzungsprozesses einleitet. Dem Team gelang es, das zellwandlose Haploid stabil zu vermehren und das Haploid wieder in ein Diploid zu verwandeln.[3]

Die Entdeckung eines Prozesses der sexuellen Fortpflanzung bei Mikroalgen bedeutet, dass diese schon früh in der Evolution von Algen und Pflanzen aufgetreten sein muss. Sie ist daher ein wichtiger Schritt im Verständnis der Evolution der Mikroalgen. Bei einigen einzelligen Algen, die zu den Vorfahren der Landpflanzen gehören, war sexuelle Fortpflanzung war zuvor zwar bereits bekannt, sie konnte aber bis dato bei vielen anderen einzelligen Algen, die sich früh in der Evolution entwickelt hatten, noch nicht nachgewiesen werden – der Ursprung und die Evolution der sexuellen Fortpflanzung bei Pflanzen blieben damit im Dunkeln.[3]

Andererseits könnte diese Entdeckung den Weg für Anwendungen in der Biotechnologie ebnen, denn die Vermehrung des zellwandlosen Haploids erlaubt Erzeugung genetisch modifizierter Linien. So ist es uns beispielsweise gelungen, durch Phycocyanin blau gefärbte G. partita zu erzeugen, die in der Natur nicht vorkommen.[3]

Anwendungen und Biotechnologie

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Da G. partita in der gewöhnlichen diploiden Lebensphase von einer dicken und starren Zellwand umgeben ist, würde Gewinnung ihres Zellinhalts eine energieintensive physikalische Verarbeitung erfordern. Darüber hinaus erschwert auch die genetische Modifikation der Mikroalge, um sie an die gewünschten Erfordernisse (besser) anzupassen.[3]

Die Entdeckung einer zellwandlosen haploiden Lebensphase bei G. partita durch Higuchi und Miyagishima könnte zu neuen industriellen Anwendungen dieser Mikroalge führen, die von der Abwasserbehandlung bis zur Herstellung von Lebensmittelzutaten und Pigmenten reichen.[3]

Zellwandlos ist zwar auch die verwandte Rotalgenspezies Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiaceae), die ebenfalls in heißen Quellen zu finden ist, und die auch bereits gentechnischen Veränderungen unterzogen wurde. Sie benötigt aber wie das Cyanobakterium Spirulina Licht zum Wachsen und ist daher ebenfalls nicht im selben Maß für solche Einsatzzwecke geeignet.[3]

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Einzelnachweise

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  1. ↑ Seung In Park, Chung Hyun Cho, Claudia Ciniglia, Tzu-Yen Huang, Shao-Lun Liu, Danilo E. Bustamante, Martha S. Calderon, Andres Mansilla, Timothy McDermott, Robert A. Andersen, Hwan Su Yoon: Revised classification of the Cyanidiophyceae based on plastid genome data with descriptions of the Cavernulicolales ord. nov. and Galdieriales ord. nov. (Rhodophyta). In: Journal of Phycology, 15. Februar 2023; doi:10.1111/jpy.13322, PMID 36792488. Siehe insbes. Fig. 1 und 3.
    Anm.: Caserta ist im Artikel als Carseta verschrieben.
  2. ↑ Satoshi Sano, Masami Ueda, Sakihito Kitajima, Toru Takeda, Shigeru Shigeoka, Norihide Kurano, Shigetoh Miyachi, Chikahiro Miyake, Akiho Yokota: Characterization of ascorbate peroxidases from unicellular red alga Galdieria partita. In: Plant & Cell Physiology, Band 42, Nr. 4, 15. April 2001, ISSN 0032-0781, S. 433–440; doi:10.1093/pcp/pce054, PMID 11333315, (englisch).
  3. ↑ a b c d e f g h Shunsuke Hirooka, Takeshi Itabashi, Takako M. Ichinose, Shin-ya Miyagishima: Life cycle and functional genomics of the unicellular red alga Galdieria for elucidating algal and plant evolution and industrial use. In: PNAS, Band 119, Nr. 41, 4. Oktober 2022, e2210665119; doi:10.1073/pnas.2210665119, ResearchGate, PDF; siehe insbes. Fig. 1: Evolutionary position of the red algae Cyanidiophyceae. Dazu:
  4. ↑ a b Gayle I. Hansen: Prominent Phycologists of the 20th Century. Hrsg.: David J. Garbary, Michael James Wynne. Lancelot Press, 1996, ISBN 978-0-88999-636-6, Josephine Elizabeth Tilden (1869-1957), S. 185–186 (englisch, google.com). ResearchGate, Epub 15. Juni 2011.
  5. ↑ a b c Joseph Seckbach: Systematic problems with Cyanidium caldarium and Galdieria sulphuraria and their implications for molecular biology studies. In: Journal of Phycology, Band 27, Nr. 6, Dezember 1991, ISSN 0022-3646, S. 794–796; doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00794.x (englisch).
  6. ↑ Josephine Elizabeth Tilden: Observations on Some West American Thermal Algæ. In: Botanical Gazette. 25. Jahrgang, Nr. 2, Februar 1898, ISSN 0006-8071, S. 89–105, doi:10.1086/327640, JSTOR:2464465 (englisch).
  7. ↑ a b Thomas D. Brock: The Genus Cyanidium. In: Thermophilic Microorganisms and Life at High Temperatures. Springer Series in Microbiology book series (SSMIC), Springer New York, 1978, S. 255–302; doi:10.1007/978-1-4612-6284-8 9, ISBN 978-1-4612-6286-2 (englisch).
  8. ↑ Joseph J. Copeland: Yellowstone thermal myxophyceae. In: Annals of the New York Academy of Sciences. 36. Jahrgang, Nr. 1, 25. November 1936, S. 4–223, doi:10.1111/j.1749-6632.1936.tb56976.x (englisch).
  9. ↑ Mary Belle Allen: The thermophilic aerobic sporeforming bacteria. In: Bacteriological Reviews. 17. Jahrgang, Nr. 2, 1. Juni 1953, S. 125–173, doi:10.1128/br.17.2.125-173.1953, PMID 13058821, PMC 180763 (freier Volltext) – (englisch).
  10. ↑ Mary Belle Allen: The cultivation of myxophyceae. In: Archiv für Mikrobiologie. 17. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1952, ISSN 1432-072X, S. 34–53, doi:10.1007/BF00410816 (englisch).
  11. ↑ a b c d e Mary Belle Allen: Studies with cyanidium caldarium, an anomalously pigmented chlorophyte. In: Archiv für Mikrobiologie. 32. Jahrgang, Nr. 3, September 1959, ISSN 0302-8933, S. 270–277, doi:10.1007/BF00409348, PMID 13628094 (englisch).
  12. ↑ a b c d e f Olga Yu. Sentsova: Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells. Hrsg.: Joseph Seckbach. Springer Netherlands, Dordrecht 1994, ISBN 978-94-010-4381-6, The study of Cyanidiophyceae in Russia, S. 167–174, doi:10.1007/978-94-011-0882-9 (englisch).
  13. ↑ Olga Yu. Sentsova: Diversity of acido thermophilic unicellular algae of the genus galdieria rhodophyta cyanidiophyceae. In: Botanicheskii Zhurnal (St Petersburg). 76. Jahrgang, Nr. 1, 1991, S. 69–79 (englisch). EurekaMag.
  14. ↑ Aldo Merola, Rosa Castaldo, Paolo De Luca, Raffaele Gambardella, Aldo Musacchio, Roberto Taddei: Revision of Cyanidium caldarium. Three species of acidophilic algae. In: Giornale Botanico Italiano. 115. Jahrgang, Nr. 4–5, 9. Januar 1982, ISSN 0017-0070, S. 189–195, doi:10.1080/11263508109428026 (englisch). Epub: 14. September 2009.
  15. ↑ a b c Patrizia Albertano, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto, Antonino Pollio: The taxonomic position of Cyanidium, Cyanidioschyzon and Galdieria: An update. In: n: Hydrobiologia, Band 433, Nr. 1/3, August 2000, S. 137–143; doi:10.1023/A:1004031123806, ResearchGate (englisch).
  16. ↑ AlgaeBase: Genus Galdieria Merola. Details: Galdieria Merola, 1982.
  17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Galdieria, Details: Galdieria (genus).
  18. ↑ WoRMS: Galdieria Merola, 1982 (Genus).
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  19. ↑ D. Delicia Yunita Rahman: Photopigments and functional carbohydrates from Cyanidiales (Fotopigmenten en functionele koolhydraten van Cyanidiales). Thesis fully internal (DIV), University of Groningen, 9. Juli 2018, ISBN 978-94-034-0710-4, PDF.
  20. ↑ NCBI BioSample: SAMD00436389; SRA: DRS256650.
  21. ↑ a b c Han-Yi Fu, Shao-Lun Liu, Yin-Ru Chiang: Biosynthesis of Ascorbic Acid as a Glucose-Induced Photoprotective Process in the Extremophilic Red Alga Galdieria partita. In: Frontiers in Microbiology, Band 10, 2019, ISSN 1664-302X, S. 3005; doi:10.3389/fmicb.2019.03005, PMID 31993036, PMC 6971183 (freier Volltext), Epub 14. Januar 2020 (englisch).
  22. ↑ a b Chia-Jung Hsieh, Shing Hei Zhan, Yiching Lin, Sen-Lin Tang, Shao-Lun Liu: Analysis of rbc L sequences reveals the global biodiversity, community structure, and biogeographical pattern of thermoacidophilic red algae (Cyanidiales). In: M. Vis (Hrsg.): Journal of Phycology. 51. Jahrgang, Nr. 4, 2015, S. 682–694, doi:10.1111/jpy.12310, PMID 26986790 (englisch).
  23. ↑ Jacob H. Munson-McGee, Erin K. Field, Mary Bateson, Colleen Rooney, Ramunas Stepanauskas, Mark J. Young: ​Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution across Yellowstone National Park Hot Springs. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 22, 21. Oktober 2015, S. 7860​–7868; doi:10.1128/AEM.01539-15, PMID 26341207, PMC 4616950 (freier Volltext) (englisch).
  24. ↑ Ricardo Santos, João Fernandes, Nuno Fernandes, Fernanda Oliveira, Manuela Cadete: ​Mycobacterium parascrofulaceum in acidic hot springs in Yellowstone National Park. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 73, Nr. 15, 2007, S. 5071​–5073; doi:10.1128/AEM.00353-07, PMID 17557859, PMC 1951044 (freier Volltext) (englisch)
  25. ↑ Vladimir N. Kompanichenko: Exploring the Kamchatka Geothermal Region in the Context of Life's Beginning. In: MDPI: Life, Band 9, Nr. 2, Special Issue: Themed Issue Commemorating Prof. David Deamer's 80th Birthday, 16. Mai 2019, S. e41; doi:10.3390/life9020041, PMID 31100955, PMC 6616967 (freier Volltext) (englisch).
  26. ↑ P. O'Carra, Raymond F. Murphy, S. Derek Killilea: The native forms of the phycobilin chromophores of algal biliproteins. A clarification. In: Biochemical Journal. 187. Jahrgang, Nr. 2, 1980, ISSN 0264-6021, S. 303–309, doi:10.1042/bj1870303, PMID 7396851, PMC 1161794 (freier Volltext) – (englisch).
  27. ↑ Emmanuel B. D’Alessandro, Nelson R. Antoniosi Filho: Concepts and studies on lipid and pigments of microalgae: A review. In: Renewable and Sustainable Energy Reviews. 58. Jahrgang, Nr. 1, Mai 2016, S. 832–841, doi:10.1016/j.rser.2015.12.162 (englisch, elsevier.com).
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