Gracilibacteria

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Gracilibacteria

CARD-FISH-Aufnahme[A 1] von Bakterien der Gattung 2-02-FULL-48-14 (Gracilibacteria) aus dem Thunersee.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
ohne Rang: CPR-Gruppe (Patescibacteria)
ohne Rang: Gracilibacteria-Cluster[A 2]
Abteilung: Gracilibacteria
Wissenschaftlicher Name
Gracilibacteria
Rinke et al. 2013[1][2]

Gracilibacteria, auch Candidatus Gracilibacteria ist eine Ver­wandt­schafts­gruppe (Klade) von Bakterien, die früher provisorisch als Can­didate division ACD80, GN02, BD1-5 oder SN-2 bezeichnet wurde. Die Gruppe wird von vielen Autoren mit den taxonomischen Rang eines Phylums (Stamm oder Abteilung, englisch division) betrachtet. Die Gracili­bacteria bilden mit den Absconditabacteria, den Peregrinibacteria und anderen eine Klade (Gracilibacteria-Cluster) innerhalb der CPR-Supergruppe (Candidate Phyla radiation, auch Patescibacteria genannt).

Eine andere Bakteriengattung namens Gracilibacter und die sie ent­hal­ten­de Familie Gracilibacteraceae sind kein Teil der hier be­han­del­ten Bakteriengruppe, sondern gehören zum nicht näher verwandten Phylum Bacillota (syn. Firmicutes).

Forschungsgeschichte

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Der erste Vertreter der Gracilibacteria wurde 1999 aus einer Sediment­probe der Tiefsee geborgen. Die repräsentative 16S-rRNA-Sequenz wurde als „BD1-5“ (Probe BD1, Sequenz 5) bezeichnet. Obwohl schon damals festgestellt wurde, dass sie eine geringe Sequenzidentität mit allen bis dato bekannten 16S-rRNA-Genen aufwies, wurde sie zunächst noch nicht als neues Phylum vorgeschlagen.[3] Im Jahr 2006 wurden Vertreter von Gracilibacteria aus einer hypersalinen mikrobiellen Matte aus Guerrero Negro (Baja California Sur, Mexiko) geborgen und als neues Phylum „GN02“ vorgeschlagen.[4] Im Jahr 2013 wurde für die neue Gruppe BD1-5/GN02 die Bezeichnung „Gracilibacteria“ gewählt.[5][6]

Das erste Genom eines Vertreters der Gracilibacteria wurde noch zuvor im Jahr 2012 mit Hilfe kulturunabhängiger Metag­enom­techniken aus einem mit Acetat versetzten Grundwasserleiter aus Rifle (Colorado), USA, gewonnen.[7] Genom­ana­lysen deuten darauf hin, dass Mitglieder der Gracilibacteria einen begrenzten Stoffwechsel haben und wahr­schein­lich Symbionten – etwa Epibionten oder Endosymbionten – sind.[A 3][5] Mitglieder der Gracilibacteria verwenden einen alter­nativen Genetischen Code, bei dem das Basentriplett UGA für die Aminosäure Glycin anstelle eines Stoppcodons steht.[8]

Etymologie

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Wie bei der (nicht zugehörigen oder verwandten Bakteriengattung Gracilibacter) leitet sich der erste Teil des Namens ab von lateinisch gracilis ‚schlank‘/‚grazil‘, der zweite von altgriechisch βακτήριον baktērion, deutsch ‚Stäbchen‘ oder ‚Stab‘, gefolgt vom Suffix ‚-ia‘ für Bakterien-Supergruppen (streng genommen nur Klassen); Gracilibacteria bezeichnet also – in Anlehnung an die Zellform und -größe – eine große Gruppe (Klasse) kleiner (‚graziler‘) Stäbchen oder allgemeiner Bakterien.[9]

Systematik

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Systematik gemäß der NCBI-Taxonomie mit Ergänzungen aus der Genome Taxonomy Database (GTDB) – Stand 6. Februar 2023 (Auswahl):[2][10]

  • Phylum Candidatus Gracilibacteria Rinke et al. 2013, mit Candidate division ACD80, Candidate division BD1-5 und Candidate division GN02
    • Gattung „Candidatus Altimarinus“ Rinke et al. 2013
      • Spezies „Candidatus Altimarinus pacificus“ Rinke et al. 2013
        • Stamm Candidatus Altimarinus pacificus JGI 0000068-E11 syn. PER bacterium JGI 0000068-E11 (sic!) oder Candidate division GN02 bacterium JGI 0000068-E11[11]
    • nicht näher klassifizierte Gracilibacteria
      • Spezies Candidatus Gracilibacteria bacterium CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13 syn. 1-14-2-50-48-13 sp002783265 (GTDB)[12][13]
        • Stamm CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13
      • Spezies Candidatus Gracilibacteria bacterium GN02-872 syn. GN02-872 sp003260325 (GTDB)[14]
      • Spezies Candidatus Gracilibacteria bacterium GN02-873 syn. GN02-873 sp003260345 (GTDB)[16]
    • nicht kultivierte Ca. Gracilibacteria bzw. Mitglieder von BD1-5
      • Spezies JAGOOR01 sp017992415 (GTDB)[18]
        • Isolat Gw_Eff_bin_215[19]
      • Spezies UBA2023 sp002335145 (GTDB) syn. Patescibacteria group bacterium UBA2023[A 4][20][21]
        • Isolat UBA2023
      • Spezies UBA6164 sp002422305 (GTDB) syn. Patescibacteria group bacterium UBA6164[A 4][22][23]
        • Isolat UBA6164
      • Spezies 2-02-FULL-48-14 sp001787475 (GTDB) syn. Ca. Peregrinibacteria bacterium RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20[A 5][24][25]
        • Isolat RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20
      • Spezies CAIRYL01 sp903882825 (GTDB)[A 6][26]
      • ohne Artzuweisung
        • Uncultured Candidatus Gracilibacteria bacterium clone 11_23_10XMC09_BD1-5_1[29]
      • …
Mikroskopische Aufnahme von anoxygenen photosynthetischen Bakterien, die von epibiontischen Vampirococcus-Zellen (Abscondita­bacteria) und Filamenten aus wenigen Zellen infiziert sind (gelbe Pfeile). Balken: 1 µm.
Links: REM-Aufnahme einer Wirts­zelle, die von zwei gestapelten Vampiro­coccus-Zellen infiziert wurde (gelber Pfeil). Mitte: TEM-Aufnahme eines Dünn­schnitts infizierten Wirts­zelle (gelber Pfeil). Rechts: Nähere TEM-Ansicht eines Dünnschliffs mit faseriger, zerklüfteter Zelloberfläche und großem Zwischenraum zwischen zusammenhängenden Zellen. Balken: 1 µm (links & mittig); 0,5 µm (rechts).

In der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) umfasst das Phylum Ca. Gracilibacteria auch die Ordnung Ca. Absconditabacterales" (d. h. die Abscondita­bacteria)[1] (daneben führt die LPSN das leere Phylum Abscondita­bac­teria[30]).
Außerdem listet die LPSN das Phylum Ca. Peregrinibacteria.[31]

In der Genome Taxonomy Database (GTDB) zerfallen die Gracilibacteria/BD1-5 faktisch in zwei Teile. Das Phylum Patescibacteria umfasst dort u. a. (als dem Gracilibacteria-Cluster zuzurechnende Gruppen):[10]

  • die Klasse Gracilibacteria mit der Ordnung Peribacterales (d. h. die Peregrini­bacteria[32][33]), sowie den Ordnungen 1-14-2-50-48-13, CAIRYL01, GCA-2401425, JAHISY01, RBG-16-42-10, UBA1369, UBA4473 und UM-FlLTER-43-11.
  • die Klasse JAEDAM01 mit der Ordnung Abscondita­bacterales (d. h. die Absconditabacteria) sowie der Ordnung BD1-5, letztere gliedert sich in drei Familien JAG00R01, UBA2023 und UBA6164.
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Anmerkungen

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  1. ↑ Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
  2. ↑ Absconditabacteria (SR1), Gracilibacteria, Peregrinibacteria (PER), …
  3. ↑ Ein Beispiel für einen Epibionten ist die zum Gracilibacteria-Cluster gehörende Spezies Vampirococcus lugosii (siehe untere Bilder)
  4. ↑ a b in der NCBI-Taxonomie zu Patescibacteria ohne nähere Zuordnung, in der GTDB zur Ordnung BD1-5
  5. ↑ in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GDTB zur Ordnung UBA1369
  6. ↑ in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GTDB zu BD1-5

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b LPSN: Phylum "Candidatus Gracilibacteria" Rinke et al. 2013 (Phylum), und [Gracilibacteria, not assigned to class].
  2. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gracilibacteria, Details: Candidatus Gracilibacteria, includes: andidate division ACD80, candidate division BD1-5, equivalent: Gracilibacteria Rinke et al. 2013.
  3. ↑ Lina Li, Chiaki Kato, Koki Horikoshi: Bacterial diversity in deep-sea sediments from different depths. In: Biodiversity & Conservation. 8. Jahrgang, Nr. 5, 1. Mai 1999, ISSN 1572-9710, S. 659–677, doi:10.1023/A:1008848203739 (englisch).
  4. ↑ Ruth E. Ley, J. Kirk Harris, Joshua Wilcox, John R. Spear, Scott R. Miller, Brad M. Bebout, Julia A. Maresca, Donald A. Bryant, Mitchell L. Sogin, Norman R. Pace: Unexpected Diversity and Complexity of the Guerrero Negro Hypersaline Microbial Mat. In: Applied and Environmental Microbiology. 72. Jahrgang, Nr. 5, 1. Mai 2006, ISSN 0099-2240, S. 3685–3695, doi:10.1128/AEM.72.5.3685-3695.2006, PMID 16672518, PMC 1472358 (freier Volltext), bibcode:2006ApEnM..72.3685L (englisch).
  5. ↑ a b Christian M. K. Sieber, Blair G. Paul, Cindy J. Castelle, Ping Hu, Susannah G. Tringe, David L. Valentine, Gary L. Andersen, Jillian F. Banfield: Unusual Metabolism and Hypervariation in the Genome of a Gracilibacterium (BD1-5) from an Oil-Degrading Community. In: mBio. 10. Jahrgang, Nr. 6, 12. November 2019, ISSN 2150-7511, doi:10.1128/mbio.02128-19, PMID 31719174, PMC 6851277 (freier Volltext) – (englisch).
  6. ↑ Christian Rinke, Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. In: Nature. 499. Jahrgang, Nr. 7459, Juli 2013, ISSN 1476-4687, S. 431–437, doi:10.1038/nature12352, PMID 23851394, bibcode:2013Natur.499..431R (englisch).
  7. ↑ Kelly C. Wrighton, Brian C. Thomas, Itai Sharon, Christopher S. Miller, Cindy J. Castelle, Nathan C. VerBerkmoes, Michael J. Wilkins, Robert L. Hettich, Mary S. Lipton, Kenneth H. Williams, Philip E. Long, Jillian F. Banfield: Fermentation, Hydrogen, and Sulfur Metabolism in Multiple Uncultivated Bacterial Phyla. In: Science. 337. Jahrgang, Nr. 6102, 27. September 2012, ISSN 0036-8075, S. 1661–1665, doi:10.1126/science.1224041, PMID 23019650, bibcode:2012Sci...337.1661W (englisch).
  8. ↑ Anna Hanke, Emmo Hamann, Ritin Sharma, Jeanine S. Geelhoed, Theresa Hargesheimer, Beate Kraft, Volker Meyer, Sabine Lenk, Harald Osmers, Rong Wu, Kofi Makinwa: Recoding of the stop codon UGA to glycine by a BD1-5/SN-2 bacterium and niche partitioning between Alpha- and Gammaproteobacteria in a tidal sediment microbial community naturally selected in a laboratory chemostat. In: Frontiers in Microbiology. 5. Jahrgang, 16. Mai 2014, ISSN 1664-302X, S. 231, doi:10.3389/fmicb.2014.00231, PMID 24904545, PMC 4032931 (freier Volltext) – (englisch).
  9. ↑ LPSN: Genus Gracilibacter Lee et al. 2006.
  10. ↑ a b GTDB: Gracilibacteria [class]. und JAEDAM01 [class].
  11. ↑ GTDB: GCA_000405005.1 .
  12. ↑ GTDB: GCA_002783265.1
  13. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gracilibacteria bacterium CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13.
  14. ↑ GTDB: GCA_003260325.1.
  15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gracilibacteria bacterium GN02-872 (species).
  16. ↑ GTDB: GCA_003260345.1.
  17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gracilibacteria bacterium GN02-873 (specie).
  18. ↑ GTDB: GCA_017992415.1.
  19. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Gracilibacteria bacterium isolate Gw_Eff_bin_215.
  20. ↑ GTDB: GCA_002335145.1.
  21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Patescibacteria group bacterium UBA2023.
  22. ↑ GTDB: GCA_002422305.1.
  23. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Patescibacteria group bacterium UBA6164 (species).
  24. ↑ GTDB: GCA_001787475.1.
  25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Peregrinibacteria bacterium RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20 (species).
  26. ↑ GTDB: CAIRYL01 sp903882825
  27. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: uncultured Candidatus Peregrinibacteria bacterium isolate KTt_bin-1341
  28. ↑ GTDB: GCA_903882825.1
  29. ↑ NCBI Nucleotide: Uncultured Candidatus Gracilibacteria bacterium clone 11_23_10XMC09_BD1-5_1 ….
  30. ↑ LPSN: Phylum "Candidatus Absconditabacteria".
  31. ↑ LPSN: Phylum "Candidatus Peregrinibacteria".
  32. ↑ GTDB: GCA_001430885.1 Peribacter riflensis.
  33. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Peribacter riflensis (species).
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