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Schleimaale

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Schleimaale

Schleimaal Eptatretus hexatrema

Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Rundmäuler (Cyclostomata)
Klasse: Schleimaale (Myxini)
Ordnung: Schleimaale (Myxiniformes)
Familie: Schleimaale
Wissenschaftlicher Name
Myxinidae
Rafinesque, 1815

Schleimaale oder Inger (Myxinidae) sind eine Familie der Wirbeltiere, die zusammen mit den Neunaugen (Petromyzontida) die rezenten Vertreter der kieferlosen Rundmäuler (Cyclostomata) darstellen. Um die 82 Arten sind bekannt. Schleimaale kommen an allen Meeresküsten in Tiefen von 30 bis 2000 m vor.

Merkmale

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Äußere Morphologie

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Eptatretus polytrema

Schleimaale erreichen normalerweise eine Körperlänge von 35 bis 60 cm. Kleinere Arten sind dabei die zwei Eptatretus-Arten vor den Küsten Taiwans mit 20 bis 30 cm Länge sowie Myxine kuoi und Myxine pequenoi, die nicht größer als 18 cm werden. Eptatretus carlhubbsi vor den Küsten Hawaiis und Guams erreicht bis 100 cm. Sie sind wurmförmig lang gestreckt, schuppenlos und normalerweise kaum pigmentiert. Entsprechend variiert ihre Hautfarbe – bedingt durch das unter der Haut liegende Kapillarnetz zur Hautatmung – meistens zwischen weiß und rosa. Einige Arten sind auch dunkelrosa bis rotbraun gefärbt. Der Schwanzabschnitt ist abgeflacht und trägt einen von der Rückenseite zur Bauchseite reichenden Flossensaum, der das Hinterende mit einschließt. Der After liegt direkt vor dem ventralen (bauchseitigen) Flossensaum.

Schleimaale: Köpfe mit deutlich sichtbaren Tentakeln

Das Vorderende ist vor allem durch die dort befindlichen Tentakel erkennbar. Dabei handelt es sich um drei Paar große Fortsätze sowie ein kleines Paar Lippententakel, die beweglich und sehr tastempfindlich sind. Ebenfalls ganz vorn liegt die Nasenöffnung, während sich der Mund unterhalb des Vorderendes befindet. Die Augen sind aufgrund einer Hautschicht, die sie abdeckt, nicht erkennbar. Ihnen fehlen die Linse und die Regenbogenhaut und entsprechend sind sie in ihrer Funktion stark eingeschränkt. Allerdings besitzen die Schleimaale auf ihrer Haut lichtempfindliche Rezeptoren, so dass sie zumindest Lichtquantitäten wahrnehmen können. Die Hauptsinne sind allerdings der Geruchs- und der Tastsinn.

Der Schleim wird von zahlreichen Schleimzellen in der Haut der Tiere gebildet, die über den gesamten Körper verteilt sind. Die Hauptschleimzellen liegen seitlich in zwei Längsreihen leicht bauchwärts unterhalb der Mittellinie. Sie sind bis in die Unterhaut eingesenkt und werden durch eine separate Muskulatur innerhalb der Haut ausgepresst. Die Poren sind deutlich erkennbar, beim nordatlantischen Schleimaal Myxine glutinosa existieren dabei beiderseits mehr als hundert Poren.

Anatomie

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Als basales Taxon der Wirbeltiere besitzen die Schleimaale Skelettelemente, die sich bei ihnen jedoch auf einige knorpelige Strukturen im Kopfbereich sowie Knorpelfäden entlang der zelligen Chorda dorsalis beschränken. Das Gehirn wird fast ausschließlich von Bindegewebe umhüllt und liegt am Hirnstamm auf der beginnenden Chorda auf. Nach vorne geht das Bindegewebe in die knorpelige Nasenkapsel und das Nasenrohr über. Darunter liegend bilden verschiedene spangenartige Knorpel ein rudimentäres Kopfskelett. Besonders auffallend sind Subnasalknorpel unterhalb des Nasenganges sowie der große Zungenknorpel, der für die Nahrungsaufnahme wichtig ist. An einem Gaumenknorpel oberhalb der Mundhöhle befindet sich der Gaumenzahn. Weitere Strukturen sind die Tentakelknorpel, die in die Tentakel reichen, der Hypophysenknorpel unterhalb des Gehirns sowie die Coronoidknorpel seitlich der Mundhöhle. Nach hinten reichen zudem die Velarknorpel zur Stabilisierung der Kiemenspalten.

Anstelle eines senkrecht gegliederten Kiefers wie bei den Kiefermäulern (Gnathostomata) besitzen die Schleimaale ein paar horizontal bewegliche Strukturen mit zahnähnlichen Vorsprüngen, um ihre Nahrung abzureißen. Es handelt sich dabei um Hornzähne, die auf dem Vorderende des Zungenknorpels sitzen und einen Raspelapparat bilden.

Das zentrale Nervensystem der Schleimaale besteht aus dem Gehirn sowie dem oberhalb der Chorda dorsalis liegenden Rückenmark, welches bei ihnen bandförmig ausgeprägt ist. Letzteres besitzt verschiedene Arten von Motoneuronen und Interneuronen, die – anders als bei den höheren Wirbeltieren – nicht segmental angeordnet sind. Ein weiterer Unterschied besteht in der Ausbildung der Spinalnerven: Die dorsalen und ventralen Äste vereinigen sich erst in der Peripherie und nicht nahe dem Rückenmark wie bei anderen Wirbeltieren. Im Gehirn dominiert das Riechsystem mit einem sehr großen Bulbus olfactorius, während andere Hirnbereiche deutlich kleiner ausgebildet sind. Ein Kleinhirn (Cerebellum) fehlt den Schleimaalen vollständig. Auffällig ist zudem die Reduzierung der Hirnnervenpaare auf sieben; die Hirnnerven III, IV und VI sind nicht vorhanden, da äußere Augenmuskeln fehlen. Die unteren Hirnnerven XI und XII treten erst bei Landwirbeltieren auf.[1]

Wie bereits dargestellt, ist das Riechsystem der Schleimaale sehr gut ausgebildet und stellt das zentrale Sinnessystem dar. Ein für die meisten Fische typisches Seitenlinienorgan besitzen Schleimaale nicht; in der Kopfregion der Eptatretus-Arten finden sich jedoch Sinnesorgane, die eine ähnliche Funktion besitzen könnten. Die Tentakel tragen zudem Geschmacksknospen und Mechanorezeptoren. Die Augen nehmen wahrscheinlich ausschließlich Helligkeitsunterschiede wahr; weitere Lichtsinneszellen werden in der Haut der Tiere vermutet.

Die Atmung erfolgt über Kiemen, deren Kiemenspalten in Kiementaschen enden. Bei den Myxinidae führen die Kiemenspalten alle zu einer einzigen Öffnung, während sie bei den Eptatretinae einzeln nach außen münden. Der Wasserstrom des Atemwassers entsteht durch Muskelkontraktion von der Nasenöffnung über den vorderen Darm (Kiemendarm) und durch die Kiementaschen nach außen. Das Blutgefäßsystem besteht vor allem aus einem muskulösen Herzen mit deutlicher Trennung in eine Hauptkammer (Ventrikel) und eine Vorkammer (Atrium). Dieses liegt hinter den Kiemen und pumpt das Blut in die Aorta ventralis (Bauchaorta), von der aus es über die Kiementaschen mit Sauerstoff versorgt wird und in die Aorta dorsalis (Rückenaorta) übergeht. Über weitere Arterien werden alle Körperregionen versorgt, über Venen gelangt das Blut zurück ins Herz. Die Pumpleistung des Herzens wird von einer Reihe kleinerer, muskulöser Bereiche unterstützt (Kardinal-, Caudal- und Portalherzen).

Der Darm ist gestreckt und führt ohne Schleifen zum After. Der vordere Bereich ist als Kiemendarm ausgebildet und führt das Atemwasser. Die Verdauungsenzyme werden von der Darmwand sowie der Leber abgegeben, ein Pankreas und ein separater Magen existieren nicht.

Verbreitung und Lebensraum

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Schleimaale sind mit Ausnahmen des Roten Meeres, des arktischen und des antarktischen Ozeans[2] weltweit verbreitet und leben am Meeresboden in Tiefen von 30 bis 2000 m. Dabei ist ihre Verbreitung abhängig von verschiedenen abiotischen Faktoren, vor allem der Wassertemperatur und der Salinität, also dem Salzgehalt des Wassers. Die Wassertemperatur darf 20 °C nicht überschreiten, die optimale Temperatur liegt bei etwa 10 °C. Deshalb findet man die Tiere nur in den gemäßigten bis kalten Meeresgebieten in geringeren Tiefen von etwa 30 m. In den Warmwassergebieten der Tropen und Subtropen leben sie dagegen in wesentlich größeren Tiefen.

In den Küstenregionen des nördlichen Atlantiks kommt dabei vor allem Myxine glutinosa vor, von dem eine Population auch an die Küste Südafrikas verschleppt worden ist. Im Pazifik sowie im tropischen Atlantik dominieren dagegen Arten der Gattung Eptatretus.

Lebensweise

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Habitatnutzung und Ernährung

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Schleimaale leben die meiste Zeit eingegraben im Sediment des Meeresbodens, in das sie sich zuerst mit dem Hinterteil durch schlängelnde Bewegungen eingraben, um dann, langsamer werdend, den Kopf zum Graben zu nutzen. Sie befinden sich entsprechend senkrecht im Boden; der Kopf ist dabei der Röhrenöffnung an der Spitze eines Schlickkegels zugewandt. Populationen in seichteren, noch lichtdurchfluteten Meeresbereichen sind vor allem nachtaktiv.

Ihre Nahrung besteht zum einen aus Organismen des Bodens, wie kleinen Weichtieren, Würmern, Einzellern und Bakterien, zum anderen aus dem Aas am Meeresboden liegender Fische und anderer größerer Tiere. Diese Kadaver werden von ihnen sehr effektiv verwertet. Meistens nutzen sie Körperöffnungen wie die Kiemen oder den Mund, um in das Körperinnere einzudringen. Sie attackieren allerdings auch noch lebende, verletzte und wehrlose Tiere – beispielsweise Fische, die in Grundnetzen gefangen sind –, wodurch sie zu nicht unerheblichem wirtschaftlichen Schaden für die Fischer beitragen. Zum Abreißen von Nahrungsstücken haben die Schleimaale eine besondere Technik entwickelt: Die überaus beweglichen Tiere bilden einen Knoten und ziehen dabei den Kopf durch die entstehende Knotenschlinge. Dieser drückt nun auf die Fläche und bildet ein Widerlager beim Abraspeln und -reißen von Beutestücken. Auf die gleiche Weise können die Tiere auch Schleimreste von der Körpervorderhälfte abstreifen.

Sowohl als Sedimentwühler wie auch als Aasfresser spielen die Schleimaale in von ihnen besiedelten Meeresbereichen eine wichtige ökologische Rolle. Gemeinsam mit einer Reihe von anderen Spezies besiedeln sie unter anderem Walstürze, deren Weichteile sie als Nahrung nutzen.[3]

Verteidigung mit Schleim

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Wenn sich Schleimaale bedroht fühlen, sondern sie aus ihren Schleimzellen ein Sekret ab, das schlagartig große Mengen Wasser als Schleim bindet und Mund und Kiemen von Fressfeinden verstopft.[4] In den meisten Fällen stoßen die Angreifer den Schleim samt dem Schleimaal wieder aus. Er selber bildet mit seinem Körper einen Knoten, um den Schleim abzustreifen.[5] Das Sekret besteht aus bis zu 15 cm langen, in Knäuel aufgewickelten Proteinfilamenten, die sich bei Kontakt mit Wasser explosionsartig aufwickeln, und aus Mucin. Der Schleim gilt als das effizienteste Bindemittel für Wasser in der Natur; 1 Gramm Sekret reichen aus, um ca. 10 Liter Schleim zu bilden, was einem Massenanteil von 0,01 % entspricht.[6] Eine weitere Besonderheit ist, dass kein Energieeintrag zur Schleimbildung nötig ist, weshalb auch kaltes Meerwasser ohne Problem gebunden werden kann. Der Schleim ist jedoch sehr kurzlebig und nicht sonderlich stabil, weshalb man von Schleim spricht und von der Bezeichnung als Hydrogel absieht.

Fortpflanzung und Entwicklung

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Die Schleimaale sind Zwitter, das heißt, jedes Individuum produziert sowohl weibliche als auch männliche Keimzellen. Dabei reifen die verschiedenen Geschlechtszellen wahrscheinlich zeitlich versetzt, damit eine Selbstbefruchtung vermieden wird. Die Bildung der Keimzellen erfolgt in einer einzelnen Gonade im hinteren Körperabschnitt der Tiere; die Produkte werden in die Leibeshöhle abgegeben und gelangen durch einen Ausgang nach außen.

Die Befruchtung der Eier erfolgt im freien Wasser. Das Gelege besteht dabei meistens aus mehreren, mit Haftfilamenten verbundenen, langovalen Eiern mit großem Dotteranteil. Nach der Befruchtung kommt es zur diskoidalen Furchung, bei der sich auf dem Dotter der Eier eine Keimscheibe bildet und zum Embryo heranwächst. Aus den Eiern schlüpfen nach abgeschlossener Entwicklung Jungtiere, die den ausgewachsenen Schleimaalen bereits gleichen; Larvenstadien gibt es nicht.

Stammesgeschichte

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Die ältesten bekannten Fossilien, die sich den Schleimaalen oder sehr nah verwandten Tiergruppen zuordnen lassen, stammen aus dem oberen Karbon. Es handelt sich dabei um den etwa 7 cm langen Myxinikola siroka aus den USA, der mit seinen Tentakeln an der Mundöffnung sowie den nachgewiesenen Hornzähnchen sehr typische Merkmale der Tiere aufwies. In die nahe Verwandtschaft der Schleimaale wird der Myllokunmingia fengjioana aus China aus dem unteren Kambrium eingeordnet. Dieses und auch die Einordnung verschiedener Tiergruppen in die weitere Stammesentwicklung in Richtung der moderneren Schädeltiere wie den Arandaspidida oder den Astraspidida aus dem mittleren bis oberen Ordovizium lassen darauf schließen, dass die Schleimaale auf Formen zurückgehen, die sich bereits im Kambrium vor etwa 545 Millionen Jahren entwickelt haben.

Ein im Januar 2019 beschriebenes fast vollständiges und gut erhaltenes Fossil eines etwa 100 Millionen Jahre alten Schleimaals zeigt, dass sie schon in der Kreidezeit den heutigen Arten ähnelten und näher mit den Neunaugen verwandt sind als mit den kiefertragenden Wirbeltieren.[7]

Anders als frühere Annahmen nahelegten, scheint die sehr eingeschränkte Funktionstüchtigkeit der Augen von Schleimaalen keine Folge einer Rückbildung zu sein. Eine 2007 veröffentlichte Studie ergab, dass die Augen eher als eine besonders ursprüngliche („primitive“) Form im Rahmen der Evolution des Auges zu deuten seien.[8]

Systematik

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Externe Systematik

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Die Schleimaale Myxine glutinosa und Myxine australis sowie das Meerneunauge (Petromyzon marinus)

Die Schleimaale wurden und werden seit 2010 wieder zusammen mit den Neunaugen (Petromyzontidae) in die Überklasse der Rundmäuler (Cyclostomata) eingeordnet. Mit dem Aufkommen der Prinzipien der Kladistik setzte sich in den späten 1970er Jahren vorübergehend die Auffassung durch, dass es sich bei den Rundmäulern um ein paraphyletisches Taxon handeln müsse und dass die Neunaugen näher mit den Kiefermäulern (Gnathostomata) (Knorpelfische, Knochenfische und Landwirbeltiere) verwandt seien als mit den Schleimaalen. Argumente dafür waren eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen, die sich erst nach der Abspaltung der Schleimaale gebildet haben sollen, darunter vor allem die mit Muskulatur versehenen Basen der Flossen, das mit Nerven ausgestattete Herz, der Aufbau von Milz und Bauchspeicheldrüse und verschiedene physiologische Eigenschaften.[9]

 Schädeltiere (Craniota)  

 Schleimaale (Myxoinoida)


  Myopterygia  

 Neunaugen (Petromyzontidae)


   

 Kiefermäuler (Gnathostomata)




Molekularbiologische Untersuchungen zeigen jedoch, dass die Rundmäuler doch monophyletisch sind; d. h., Neunaugen und Schleimaale haben eine jüngste gemeinsame Stammform, aus der keine andere Gruppe hervorgeht.[10][11][12][13][14] So teilen sie vier einzigartige microRNA-Familien und 15 einzigartige Paralogien zwischen primitiven microRNA-Familien.[15][16]

Die Rundmäuler sollen sich vor etwa 500 Millionen Jahren im Kambrium aus einem letzten gemeinsamen Vorfahren aller Wirbeltiere entwickelt haben, der allerdings wesentlich komplexer war als die Rundmäuler. Die Rundmäuler durchliefen daraufhin eine Degeneration und verloren zahlreiche der für Wirbeltiere typischen Merkmale, die Schleimaale mehr, die Neunaugen weniger. 300 Millionen Jahre alte Fossilien von Schleimaalen sind den modernen Formen schon recht ähnlich.[16]

 Wirbeltiere (Vertebrata)  
  Rundmäuler (Cyclostomata)  

 Schleimaale (Myxoinoida)


   

 Neunaugen (Petromyzontidae)



   

 Kiefermäuler (Gnathostomata)



Interne Systematik

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Die heute etwa 78 Arten der Schleimaale werden in drei Taxa aufgeteilt, die in der klassischen Systematik im Rang von Unterfamilien innerhalb der einzigen Familie Myxinidae der Schleimaale geführt werden. Als charakteristische Merkmale werden die Lage und Anzahl der Schleimporen sowie der Hornzähne genutzt. Hauptunterscheidungsmerkmal der Unterfamilien ist die Anzahl der nach außen sichtbaren Kiemenöffnungen. Dabei handelt es sich um:

  • die Eptatetrinae, mit 50 Arten[18] in einer Gattung.[19] Diese hat 5 bis 16 Kiemenöffnungen, meist entsprechend der Anzahl der Kiementaschen selbst.
  • die Rubicundinae, eine erst 2013 neu beschriebene Unterfamilie mit einer Gattung mit 4 Arten, die durch verlängerte Röhrennasen und eine rötliche Färbung charakterisiert ist.[19]

Menschen und Schleimaale

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Besonders für die Fischer der Grundnetzfischerei stellen Schleimaale ein Problem dar, da diese die in den Netzen gefangenen Fische angreifen und sich von ihnen ernähren. Dort, wo sie in großen Zahlen vorkommen, können sie den Grundfang fast vollständig unbrauchbar machen.

Schleimaale spielen jedoch nicht nur als wirtschaftliche Schädlinge eine Rolle. In den letzten 20 Jahren wuchs ihre Bedeutung als Lederlieferanten stark an, und heute wird das so genannte Aalleder fast ausschließlich aus den Häuten der Schleimaale hergestellt. Aus diesem Grund sind sie in einigen Küstengebieten zu begehrten Fangfischen geworden. Vor allem an der Westküste Nordamerikas und den asiatischen Küsten sind ihre Bestände daher bereits massiv zurückgegangen. Besonders der bis 60 cm lange Eptatretus atami an den Küsten Japans, Taiwans und Südkoreas ist sehr begehrt und entsprechend gefährdet. In Korea werden Schleimaale zudem gegessen.

In den letzten Jahren gerieten Schleimaale in den Fokus des Interesses für genetische Analysen, welche die Verwandtschaften unter Chordatieren untersuchen. Kürzlich wurde zudem entdeckt, dass der Schleim, den Schleimaale abgeben, strukturell einzigartig ist, da er reißfeste, fadenförmige Fasern enthält, die chemisch gewisse Ähnlichkeiten mit denen der Spinnenseide aufweisen. Forscher suchen heute nach einer möglichen Verwendung des Inhaltsstoffes dieses Gels oder ähnlich aufgebauter synthetischer Gele. Potentielle Anwendungsgebiete wären neue biologisch abbaubare Polymere, Gele als Füllmaterial und Mittel, um Blutungen bei Unfallopfern und Chirurgie-Patienten zu stoppen.

Gefährdung

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Zurzeit (2021) stuft die IUCN von 76 gelisteten Arten, eine als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered), 2 Arten als stark gefährdet (Endangered) und 6 Arten als gefährdet (Vulnerable) ein. 30 Arten können aktuell nicht bewertet werden (data deficient).[20]

Literatur

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  • Ferdinand Marlétaz, N Timoshevskaya, V Timoshevskiy, O Simakov, E Parey, D Gavriouchkina, M Suzuki, K Kubokawa, Sydney Brenner, J Smith, Daniel S Rokhsar: The hagfish genome and the evolution of vertebrates. Update in: Nature Jan 23, 2024. Offener Artikel charakterisiert u. a. die programmierte DNA-Elimination in somatischen Zellen.
  • Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
  • Gunde Rieger, Wolfgang Maier: Myxinoida, Schleimaale, Inger. In: W. Westheide und R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
  • Jørgen M. Jørgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte (Hrsg.): The biology of hagfishes. Chapman & Hall, London 1997, ISBN 0-412-78530-7.
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Commons: Schleimaale (Myxinidae) – Sammlung von Bildern

Einzelnachweise

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  1. ↑ J. Dudel, R. Menzel, R. F. Schmidt: Neurowissenschaft: Vom Molekül zur Kognition. Springer-Verlag, 2013, ISBN 3-642-56497-6, S. 19 f, (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  2. ↑ Schleimaale auf Fishbase.org (englisch)
  3. ↑ Craig R. Smith: Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems. University of California Press, Berkeley 2007, ISBN 0-7515-0818-7.
  4. ↑ J. Lim, D. Fudge, N. Levy, J. M. Gosline: Hagfish slime ecomechanics: testing the gill-clogging hypothesis. In: Journal of Experimental Biology. 209. Jahrgang, Nr. 4, 15. Februar 2006, S. 702–710, doi:10.1242/jeb.02067 (biologists.org).
  5. ↑ Lukas Böni, Peter Fischer, Lukas Böcker, Simon Kuster, Patrick A. Rühs: Hagfish slime and mucin flow properties and their implications for defense. In: Scientific Reports. 6. Jahrgang, Nr. 1, 27. Juli 2016, doi:10.1038/srep30371 (nature.com).
  6. ↑ D. S. Fudge, N. Levy, C. Scott, J. M. Gosline: Composition, morphology and mechanics of hagfish slime. In: Journal of Experimental Biology. 208. Jahrgang, Nr. 24, 15. Dezember 2005, S. 4613–4625, doi:10.1242/jeb.01963 (biologists.org).
  7. ↑ Tetsuto Miyashita et al.: Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. In: PNAS. Jan., 2019 doi:10.1073/pnas.1814794116.
  8. ↑ Trevor D. Lamb u. a.: Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup. In: Nature Reviews Neuroscience. 8, 2007, S. 960–976, doi:10.1038/nrn2283.
  9. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. 5. Auflage, Fischer, 1997, ISBN 978-3-437-25160-3, S. 544–548.
  10. ↑ Naoko Takezaki, Felipe Figueroa, Zofia Zaleska-Rutczynska, Jan Klein: Molecular Phylogeny of Early Vertebrates. Monophyly of the Agnathans as Revealed by Sequences of 35 Genes. In: Molecular Biology and Evolution. University Press, Oxford 20(2): 2003, S. 287–292, ISSN 0737-4038.
  11. ↑ Christiane Delarbre, Cyril Gallut, Veronique Barriel, Philippe Janvier, Gabriel Gachelin: Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: The comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly. In: Molecular phylogenetics and evolution. 22(2): 2002, S. 184–192, doi:10.1006/mpev.2001.1045.
  12. ↑ Shigehiro Kuraku, Kinya G. Ota, & Shigeru Kuratani, S. Blair Hedges: Jawless fishes (Cyclostomata). In: S. B. Hedges & S. Kumar: Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, ISBN 978-0-19-953503-3, S. 317–319.
  13. ↑ Jon Mallatt, Christopher J. Winchell: Ribosomal RNA genes and deuterostome phylogeny revisited: More cyclostomes, elasmobranchs, reptiles, and a brittle star. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 43, Issue 3, 2007, S. 1005–1022, doi:10.1016/j.ympev.2006.11.023.
  14. ↑ Jon Mallatt, J. Sullivan: 28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes. In: Mol. Biol. Evol. 15(12): 1998, S. 1706-18, doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897.
  15. ↑ Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue & Kevin J. Peterson: microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate. In: PNAS. Vol. 107, No. 45, 2010, S. 19379–19383, doi:10.1073/pnas.1010350107.
  16. ↑ a b Philippe Janvier: microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution. In: PNAS. Band 107, Nr. 45, 2010, doi:10.1073/pnas.1014583107.
  17. ↑ Myxininae auf Fishbase.org (englisch)
  18. ↑ Eptatetrinae auf Fishbase.org (englisch)
  19. ↑ a b Bo Fernholm, Michael Norén, Sven O. Kullander, Andrea M. Quattrini, Vincent Zintzen, Clive D. Roberts, Hin-Kiu Mok & Chien-Hsien Kuo: Hagfish phylogeny and taxonomy, with description of the new genus Rubicundus (Craniata, Myxinidae). In: Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 51(4): 2013, doi:10.1111/jzs.12035.
  20. ↑ Table 4a: number of animal species in class Myxini in each IUCN Red List Category by order, abgerufen am 16. Mai 2021 (englisch)
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