Weberknechte

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Weberknechte

Hadrobunus grandis
(heimisch in Teilen der USA)

Systematik
ohne Rang: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Weberknechte
Wissenschaftlicher Name
Opiliones
Sundevall, 1833
Unterordnungen

Die Weberknechte (Opiliones), auch Geist, Habergeiß, Habermann, Kanker, (Opa) Langbein, Mähder, Schneider, Schneidergeiß, Schuster, Tod, Waldschreit, Weber und Zimmermann genannt, sind eine Ordnung der Kieferklauenträger (Chelicerata). Weltweit sind etwa 6600 Arten mit Körperlängen von 2 bis 22 Millimetern bekannt. Aus Deutschland sind davon 55 Arten bekannt.[1][2] Die Weberknechte enthalten die bekannten langbeinigen Arten, daneben aber auch Arten, die gedrungen und milbenförmig sind. Die größten Vertreter der Weberknechte sind Trogulus torosus (Familie: Trogulidae) mit einer Körperlänge von 22 Millimetern sowie Mitobates stygnoides mit nur 6 Millimeter Körperlänge, aber mit 160 Millimeter langen Beinen. In Mitteleuropa sind etliche Arten der Weberknechte zumindest regional gefährdet.

Wichtigstes Unterscheidungsmerkmal zu den Webspinnen ist eine sogenannte Verwachsung des Vorder- (Prosoma, Cephalothorax) und Hinterkörpers (Opisthosoma); das Opisthosoma ist stets gegliedert. Weberknechte verfügen weder über Spinndrüsen noch über Giftdrüsen im engeren Sinne, allerdings über Stinkdrüsen, die üblicherweise giftige Substanzen absondern. Sie haben, im Gegensatz zu Webspinnen, mit einem Penis ein echtes Geschlechtsorgan.

Körperbau

Weberknechte gehören zu den Spinnentieren; bei ihnen ist das Prosoma auf voller Breite an das Opisthosoma angesetzt. Dadurch entsteht eine gestaucht eiförmige bis rundliche Gestalt. Die einzelnen Segmentringe – embryonal vermutlich 16 Stück angelegt – sind dabei teilweise verloren gegangen (reduziert) oder ineinander verschmolzen. Auch die Unterscheidung von Sterniten (sklerotisiertes Brustteil eines Segmentes) und Tergiten (dasselbe auf dem Rücken) ist nur bei Embryonen erkennbar. Ihr erstes Extremitätenpaar sind die dreigliedrigen Chela (Mundwerkzeuge, Cheliceren), das zweite Extremitätenpaar, Pedipalpus, ist als (laufbeinartiges) Tast- oder Greiforgan ausgebildet. Die Extremitätenpaare III bis VI sind die Laufbeinpaare I bis IV. Atmungsöffnungen sind Stigmen auf dem zweiten Sternit des Opisthosomas. Die Samenübertragung geschieht durch einen Penis. Außerdem gehören zur groben Übersicht des Körperbaus die Afteröffnung (Operculum anale), Öffnungen der Stinkdrüsen, die Dornengruppe und der Augenhügel. Auch bei Weberknechten kann es einen Sexualdimorphismus geben. Männchen der Laniatores sind auffällig dunkler als die Weibchen, da ihre Chitinhülle dicker ist. Außerdem besitzen sie meist eine deutlich stärkere Skulpturierung.

Rückenseite

Weberknecht

Der Rückenschild (dorsales Scutum) des Cephalothorax besteht aus den mehr oder minder miteinander verschmolzenen ersten fünf bis sechs Tergiten. Die Tergite des dorsalen Hinterleibes sind selten verwachsen, häufiger sind sie isoliert und klar voneinander getrennt. Die Gliederung des Rückens ist ein wichtiges Bestimmungsmerkmal. Man unterscheidet

  • Scutum completum: abdominale Platte des Hinterleibes (Segmente I bis VIII) und Rückenschilder des Vorder- und Hinterleibes vollständig verwachsen, zu finden bei Sironidae und Oncopodidae.
  • Sc. magnum: abdominale Platte besteht aus Segmenten I bis V, restliche Segmente isoliert, prosomale Platte vollständig verschmolzen, beide Scuti verschmolzen. Charakteristisch für die meisten Laniatores, Palpatores, Trogulidae, Nemastomatidae.
  • Sc. parvum: letztes abdominale Tergite getrennt, Scutum von Vorder- und Hinterkörper getrennt und frei beweglich, letzte zwei oder drei Tergite des Hinterleibes isoliert, z. B. Phalangioidea.
  • Sc. tenue: ähnlich parvum, jedoch mit dünnen Skleritplatten, anzutreffen bei Phalangiidae, Gagrelinae.
  • Weitere Ausprägungen werden Sc. laminatum, Sc. intermedium, Sc. dissectum oder Sc. compositum genannt.

Das Scutum ist meist bereits bei der Adulthäutung fertig ausgebildet, nur das Sc. compositum erst nach der Adulthäutung.

Das Zeichnungsmuster ist bei Arten die in der Streuschicht (epigäisch) leben, stets art- und geschlechtsspezifisch. Bei Arten in der Krautschicht, z. B. Nemastomatidae, ist das Zeichnungsmuster auch innerhalb einer Art in engen Grenzen veränderlich. Die Körperfärbung variiert jedoch bei allen Weberknechten sehr stark. Sie unterliegt zum einen einer erheblichen individuellen Ausprägung und verändert sich im Laufe des Lebens auch noch nach der Adulthäutung mit Aushärtung des Exoskelettes. Die Farbe variiert aber auch in Abhängigkeit von Lebensraum (Biotop), Höhenlage oder Stratum. Bei Mitopus morio (Phalangiidae) wurden Variationen von Muster als auch Färbung in Abhängigkeit von der Meereshöhe des Biotopes nachgewiesen.

Integument mit Mikro- und Makroskulpturen

Weberknecht
Weberknecht (Phalangium opilio)

Der Körper einiger Arten ist mit teils bizarren und farbenprächtigen Dornen und Zacken besetzt, die sich nur unter dem Mikroskop erkennen lassen. Welche Funktion diese Körperfortsätze haben, ist noch ungeklärt. Sie werden aus dem Integument gebildet und strukturieren Scuta und Sklerite wesentlich stärker als bei allen anderen Arachniden. Sie können als reliefartige Strukturen, Höcker, Brückendornen (Nemastomatidae), Wülste, Zapfen, Dornen, Tuberkel, auf dem Scutum oder auf den Pedipalpen (Laniatores), oder auf den Cheliceren (Ischyropsalis) auftreten. Diese Gebilde tragen ihrerseits oft kleinere Haare oder Tuberkel. Zur Mikroskulptur der Haut (Kutikula) zählen Reliefbildungen, innervierte Sinneshaare, massive Mikrotrichien (unechte Haare), Bezähnelung, Granulation und Stridulationsorgane. Anders als bei den Webspinnen spielt die Behaarung aber eine untergeordnete Rolle und Trichobothrien fehlen. Eine besondere Spezialisierung allerdings sind Drüsenhaare und Fiederhaare (Pedipalpen) sowie Körnchenfelder (Granulate). Mikrotrichien sind vorwiegend an den Pedipalpen und Laufbeinen anzutreffen, liegen meistens distal an. Alle Haare dienen der Sinneswahrnehmung, vorwiegend sensorisch.

Weitere Sinnesorgane sind die Sensillen oder Spaltsinnesorgane, die den lyraförmigen Organen bei Echten Webspinnen entsprechen. Im Unterschied zu den lyraförmigen Organen der Webspinnen, die aus einer Häufung von Sinnesspalten bestehen, sind diese bei Weberknechten nur einzeln und in wesentlich geringerer Anzahl anzutreffen (bis zu 3000 bei Cupiennius salei, bei einigen Weberknechten ca. 45). Genauere Erkenntnisse über die Funktion der Spaltsinnesorgane bei Weberknechten liegen noch nicht vor, allerdings dürften diese wie bei den Webspinnen zu Orientierung, Wahrnehmung der eigenen Körperbewegung und Wahrnehmung von Luftschall dienen.

Einige Arten, innerhalb der Trogulidae, Dicranolasmatidae und Selerosomatinae, haben eine drüsig-papillöse Haut, mit der Sekrete ausgeschieden werden, an denen Bodenteile haften bleiben und so eine Erdmimikry bilden. Bei Selerosomatinae verhärtet das Sekret zu einem porösen, glasigen Überzug. Bei Gagrellinae sind die Hautsekrete auch farbig und bei etlichen auch zu größeren Drüsenorganen zusammengefasst.

Extremitäten

Wie alle Spinnentiere besitzen sie acht Beine, die bei vielen Arten extrem lang sind. Bei Mitobates stygnoides können die Beine das 25fache der Körperlänge ausmachen. Es gibt auch viele Arten ohne diese auffallende Beinlänge oder solche mit sehr kurzen Beinen, die bei einigen Arten kaum länger als der Körper sind. Das erste Beinglied, die Hüfte (Coxa) der Extremitäten trägt innen oft einen als Lobus maxillaris bezeichneten lappenförmigen Anhang, diese Anhänge können manchmal fast die ganze Unterseite des Prosoma bedecken. Die Lobi maxillares der Coxen des zweiten Extremitätenpaars (der Pedipalpen) besitzen diagnostischen Wert bei der Bestimmung der Familien.

Laufbeine

Weberknecht in Ruhephase

Die vier Laufbeinpaare der Weberknechte gliedern sich in Coxa (Hüfte), Schenkelring (Trochanter), Femur (Schenkel), Tibia (Schiene), Metatarsus, Tarsus und das Krallenorgan (Tarsalkralle). Metatarsus und Tarsus können aus nur einem Glied bestehen oder sind sekundär vielfach unterteilt; z. B. weisen Phalangiidae (Leiobuninae) über 100 Einzelglieder in Metatarsus und Tarsus auf. Diese Scheingelenke sind nicht voll beweglich und bestehen lediglich aus einer Stelle sehr verdünnter und beweglicher Kutikula. Das Gelenk zwischen Metatarsus und Tarsus ist stark sklerotisiert und daher leicht zu unterscheiden.

Solch vielfach gegliederte Tarsen sind unter den Gliederfüßern einmalig. Sie können lassoartig um Grashalme, Blätter oder Zweige geschlungen werden und sind so ideal für die Fortbewegung in der Vegetation der Kraut- und Strauchschicht. Gleichzeitig können sie wie ein Fuß aufgesetzt werden und wirken so wie ein Anker, wenn Halt auf dem Boden benötigt wird.

Die Tarsalkrallen, mit denen wie bei den Echten Webspinnen das Laufbein abschließt, sind für größere Gruppen charakteristisch ausgeprägt. Die Krallen der Beinpaare I und II sind einfacher gebaut als die Krallen der Beinpaare III und IV. Krallenbau und deren ontogenetische Entwicklung sind noch nicht abschließend geklärt.

Auch auf den Laufbeinen finden sich Drüsen, die vermutlich sekundäre Geschlechtsorgane sind. Phalangodiden haben außerdem Tarsaldrüsen zu demselben Zweck.

Viele Arten der Phalangiidae können Beine, die festgehalten werden, autotomieren. Arten mit kürzeren Beinen können dies nicht.

Pedipalpen

Die Pedipalpen vieler Arten sehen oft aus wie Beine, so dass vom unbedarften Beobachter auch fünf Beinpaare gezählt werden. Sie können (bei den Laniatores) zu einschlagbaren Fangorganen ausgebildet sein, dienen aber meist dem Tasten, der Fortpflanzung oder (bei der Nahrungsaufnahme) als Gliedmaßen, die den Kieferklauen (Cheliceren) die Nahrung zuschieben.

Pedipalpen der Weberknechte gliedern sich, ähnlich wie ihre Laufbeine, in Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und Tarsus, wobei der Metatarsus fehlt und der Tarsus stets eingliedrig ist. Eine Tarsalkralle fehlt häufig. Sie dienen als Tastorgan für den Nahbereich beim Beutefang (im Fernbereich übernehmen dies die Laufbeine), bei der Nahrungsaufnahme oder als Kletterhilfe (Phalangiidae). Wenn der Pedipalpus als Tastorgan genutzt wird, ist er stark mit Sinneshaaren behaart (Ischyropsalididae), die auch teilweise zu Drüsenhaaren spezialisiert sind (Troguloidea). Vor allem Laniatores nutzen den Pedipalpus als Fangbein zum Beuteschlagen und zum Festhalten der Beute. Bei ihnen sind die Sinneshaare an den Palpen auf ein Minimum reduziert.

Cheliceren

Karamea lobata, endemisch in Neuseeland

Die Cheliceren (Kieferklauen) entspringen unterhalb des Randes des Cephalothorax und sind mit weichhäutigen Membranen verbunden. Teilweise sind diese Häute sklerotisiert und mit Dornen besetzt. Die Kieferklauen sind dreigliedrig. Das dritte Glied bildet die Chela. Bei einigen Gruppen, unabhängig von ihrer Familienzugehörigkeit, ist das Grundglied exzessiv verlängert und ist körperlang oder länger (z. B. Ischyropsalididae). Die Cheliceren tragen sekundäre Geschlechtsmerkmale wie Drüsen oder Poren für Sekretaustritt, die bei der Balz eine Rolle spielen (z. B. Troguloidea). Diese Drüsen liegen meist im Grundglied, bei einigen Gruppen auch im Vorderkörper; bei anderen Gruppen sind die Cheliceren vollständig von Sekretkanälen durchzogen und weisen überall Poren auf. Einige Gattungen verfügen über nur eine große Drüse im Vorderkörper, die durch einen einzigen Sammelkanal mit einer einzigen Austrittsöffnung Sekret an die Cheliceren nach außen befördert. Die Cheliceren sind meist einreihig bezahnt, wobei die Zähne sklerotisiert und kompakt sind. Bei einigen Gruppen wiederum findet sich eine zusätzliche doppelte Zahnreihe an der äußeren Schneide mit Zähnen, die ihrerseits seitlich eine sägeblattartige Oberfläche haben.

Augen

Weberknechte verfügen über ein Paar von Linsenaugen,[3] wobei evolutionär auch ein zweites, seitlicher liegendes Augenpaar ausgebildet war. Dies ist sowohl durch ein auf ein Alter von 305 Millionen Jahren datiertes Fossil belegt, als auch durch Untersuchungen an Weberknechtembryonen, bei denen Gene für ein zweites Augenpaar kurzzeitig aktiviert, dann jedoch wieder abgeschaltet werden.[4] Der Sehsinn ist relativ schlecht entwickelt, auch wenn ultraviolettes Licht wahrgenommen wird. Welche Rolle dies bei diesen nachtaktiven Tieren spielt, ist unklar.

Ein unter der Lupe auffälliges Merkmal aller Weberknechte ist ein ausgeprägter Hügel, der die Augen trägt und den Tieren Rundumsicht ermöglicht.[5] Dieser Augenhügel kann auch zu einem relativ langen Stiel ausgebildet sein. Bei manchen Arten sind die Augenhügel mit Dornen bewehrt.[6]

Stinkdrüsen

Sämtliche Weberknechte besitzen Stinkdrüsen. Meist sind ihre Austrittsöffnungen an dem vorderen Rückenrand; bei den Palpatores in Höhe des ersten oder zweiten Beinpaares, bei Laniatores nur in Höhe der zweiten Coxa, bei den Cyphophthalmi in Höhe zwischen der zweiten oder dritten Hüfte auf einem dorso-lateralen Kegel. Bei Trogulidae, Nemastomaditae und Ischyropsalidae sind die Öffnungen am seitlichen Rand des Ophistosmas und von oben nicht zu sehen.

Das Sekret ist ein Wehrsekret, das bei stärkerem Druck auf den Körper austritt oder bei einem Angriff von Insekten oder Spinnen ausgestoßen wird. Es ist leichtflüchtig oder flüssig, meist stark riechend, aber vor allem, je nach Konzentration, betäubend bis tödlich. Schließt man Phalangiidae in ein Gefäß ein, betäuben sie sich durch ihr eigenes Sekret. Sironidae tupfen es mit den Laufbeinen ab und versuchen damit, Angreifer zu benetzen. Bei anderen ist es ein hochwirksames Antibiotikum, das vermutlich schützenden bakteriostatischen Einfluss auf die Haut der Tiere hat. Nicht verbrauchtes Sekret fließt in Kanälen nach hinten und verteilt sich seitlich auf die Coxa oder Außenhaut.

Über die Zusammensetzung und über den genauen Einsatz der Gifte ist wenig bekannt. Bei einigen handelt es sich um Gemische mit Chinonen, 1,4-Benzochinon oder Heptanon.

Lebensweise der Weberknechte

Von Wassermilbennymphen parasitierter Weberknecht

Weberknechte leben meist in der Bodenschicht oder Bodennähe, teils auch von extremen Biotopen und Ökosystemen wie Dünen, Mooren und Heiden. Zur Ernährung bauen Weberknechte keine Fangnetze, sondern ernähren sich hauptsächlich von mikroskopisch kleinen Gliederfüßern und auch von toten Insekten. In der lockeren Streu des Laubwaldes, in Gärten, Wiesen, Hecken oder naturnahen Parks grasen sie mit ihren Cheliceren abgestorbene Pflanzenteile ab, auf denen mikroskopisch kleine, zersetzende Tiere sitzen. Die Pedipalpen tasten dabei voraus, die ebenso wie die langen Beine als Taster dienen. Daneben gibt es einige Arten, die aktiv jagen, wie beispielsweise der Schneckenkanker, der Schnecken mit seinen scherenartigen Cheliceren aufbricht. Bis auf wenige Ausnahmen sind Weberknechte nachtaktiv.

Sehr hohe Individuendichten sind in naturnahen Laubwäldern oder Feldgehölzen feuchter Standorte oder in Bruchwäldern nachts im Spätsommer nach längerer Trockenheit zu beobachten. Die Aktivität ist aber sehr witterungsabhängig.

Manche Arten kommen tagsüber an geschützten Stellen zu Ruhegemeinschaften zusammen. Dicht gedrängt und sich mit den Tarsen berührend, bilden sie auch Überwinterungsgesellschaften, die sich jedoch bei der kleinsten Störung sofort auflösen können. Diese Überwinterungsgesellschaften können bis zu 70.000 Individuen umfassen. Trotzdem gelten Weberknechte als solitär lebend; die meisten treffen sich sonst nur zur Paarungszeit.[7]

Die Intensivierung der Forstwirtschaft und der Landwirtschaft führte zu einem rapiden Verlust von Biotopen wie Hecken, Knicks und Bruchwäldern, aber auch zu einer quantitativen wie qualitativen Verringerung der Streuschicht in Wiesen und Wäldern und anderen Elementen dieser Lebensräume, wie zum Beispiel Totholz. Damit ist die intensive Landnutzung die Hauptursache für den Rückgang einiger Arten dieser Tiergruppe.

Fortpflanzung

Bei den Weberknechten erfolgt die Übertragung der Spermien direkt. Dabei stehen sich Männchen und Weibchen mit den Vorderkörpern gegenüber, und das Männchen führt sein Geschlechtsteil durch die Cheliceren hindurch in den Genitalraum des Weibchens. Die Geschlechtsöffnung beider Geschlechter wird durch die Ausbildung einer Chitinplatte verlagert, im Fall der Phalangioida bis direkt unter den Mundraum. In der entstehenden Genitalkammer liegt ein erigierbares und bewegliches Rohr, welches von den Weibchen zur Eiablage (Ovipositor) und von den Männchen zur Begattung als Penis eingesetzt wird.

Die Eier legt das Weibchen in kleine Löcher oder Spalten am Boden. Bei einigen südamerikanischen Vertretern der Gonyleptidae wurde eine Brutpflege beobachtet: Das Männchen baut ein Nest und bewacht dieses mit den Eiern und Jungtieren vieler Weibchen, mit denen es sich gepaart hat.

Systematik der Weberknechte

Äußere Systematik

Systematische Stellung der Weberknechte
 Chelicerata 

 Asselspinnen (Pycnogonida)


   

 Palpenläufer (Palpigradi)


   

 Parasitiformes


   
 Poecilophysidea 

 Walzenspinnen (Solifugae)


   

 Acariformes



   


 Phalangiotarbida †


   

 Weberknechte (Opiliones)



   


 Kapuzenspinnen (Ricinulei)


 Merostomata 


 Chasmataspidida †


   

 Eurypterida †



   

 Weinbergina †


   


 Dibasterium †


   

 Offacolus †



   

 Schwertschwänze (Xiphosura)






 Arachnopulmonata 
 Panscorpiones 

 Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones)


   

 Skorpione (Scorpiones)



   

 Trigonotarbida †


 Tetrapulmonata 
 Pedipalpi 


 Plesiosiro †


   

 Geißelskorpione (Uropygi)


   

 Zwerggeißelskorpione (Schizomida)




   

 Geißelspinnen (Amblypygi)



   

 Idmonarachne


   

 Uraraneida †


   

 Webspinnen (Araneae)













Systematik der Chelicerata
nach Ballesteros et al., 2022[8]

Die innere Systematik der Kieferklauenträger lässt sich nur schwer fassen und die genaue systematische Position der Weberknechte innerhalb der Kieferklauenträger ist bislang nicht restlos geklärt. Traditionelle Systematiken gehen von einem einzelnen Landgang innerhalb des Unterstamms der Chelicerata aus und fassen alle terrestrischen Formen in der Klasse der Spinnentiere (Arachnida) zusammen, die den marinen Formen der Asselspinnen (Pycnogonida) und Schwertschwänze (Xiphosura) gegenübersteht.[8]

In solchen Stammbäumen finden sich die Weberknechte (Opiliones) oft in einer gemeinsamen Klade mit den Kapuzenspinnen (Ricinulei) und Milben (Acari), die sich auf die gemeinsamen Merkmale eines verlängerten, zum Tasten verwendeten, zweiten Laufbeinpaares, weit nach vorne verlagerte Genitalöffnungen und geißellosen Spermatozoen stützt.[9] Andere Analysen fanden die Weberknechte in einer als Dromopoda bezeichneten gemeinsamen Klade mit den Skorpionen (Scorpiones), Pseudoskorpionen (Pseudoscorpiones) und Walzenspinnen (Solifugae). Als Synapomorphien dieser Gruppe wurden quer verlaufende Furchen am Carapax, ein stark reduziertes Sternum, ein aus zwei Segmenten bestehendes Endosternit, einen durch Coxae gebildeten Mundvorraum (Stomotheca) und spezialisierte Gelenke zwischen Patella und Femur, zwischen Patella und Tibia sowie entsprechende Extensormuskeln genannt.[10]

Jüngere phylogenetische Analysen, die morphologische Merkmale zahlreicher rezenter und fossiler Taxa mit molekulargenetischen Daten kombinierten, ließen jedoch Zweifel an der Monophylie der Arachnida und damit auch an der traditionellen systematischen Stellung der Weberknechte aufkommen. Das nebenstehende Kladogramm zeigt in vereinfachter Form das Ergebnis einer solchen Analyse, die stark von der traditionellen Systematik der Kieferklauenträger abweicht. Die marinen Asselspinnen (Pycnogonida) bilden darin nach wie vor die urtümlichste Gruppe, die allen anderen Kieferklauenträgern gegenübersteht. Einige Gruppen, die traditionell den Arachnida zugeordnet wurden zeigen sich jedoch als näher verwandt mit den Schwertschwänzen (Xiphosura) und deren fossilen Verwandten, als mit anderen terrestrischen Vertretern der Kieferklauenträger, was einerseits die Arachnida zu einem paraphyletischen Taxon macht und andererseits darauf hinweist, dass es keinen einzelnen Landgang der Chelicerata gegeben hat, sondern mehrere.[8]

Die Analyse findet die Weberknechte (Opiliones) in einer gemeinsamen Klade mit den ausgestorbenen Phalangiotarbida, weit abseits aller Ordnungen mit denen sie in den traditionellen Analysen vergesellschaftet wurden.[8]

Innere Systematik

Systematik der Weberknechte (Opiliones)
 Weberknechte (Opiliones) 
 Cyphophthalmi 

 Pettalidae


   

 Stylocellidae


   

 Neogoveidae


   

 Sironidae





 Phalangida 
 Palpatores 
 Eupnoi 

 Caddidae


 Phalangioidea 

 Neopilionidae


   


 Protolophidae


   

 Sclerosomatidae



   

 Phalangiidae





 Dyspnoi 

 Acropsopilionidae


   
 Ischyropsalidoidea 

 Taracidae


   

 Ischyropsalididae


   

 Sabaconidae




 Troguloidea 

 Nemastomatidae


   

 Nipponopsalididae


   

 Trogulidae


   

 Dicranolasmatidae








 Laniatores 
 Insidiatores 

 Triaenonychidae


   

 Synthetonychiidae


 Travunioidea 

 Cladonychiidae


   

 Travuniidae


   

 Nippononychidae




Vorlage:Klade/Wartung/3

 Grassatores 

 Phalangodidae


   

 Sandokanidae


   
 Epedanoidea 

 Epedanidae


   

 Petrobunidae


   

 Podoctidae




   


 Assamiidae


   

 Samoidae


   

 Biantidae


 Zalmoxoidea 

 Escadabiidae


   

 Fissiphalliidae


   

 Zalmoxidae




Vorlage:Klade/Wartung/3


 Gonyleptoidea 

 Stygnopsidae


   

 Agoristenidae


   

 Stygnidae


   

 Cryptogeobiidae


   

 Cosmetidae


   

 Gonyleptidae


   

 Manaosbiidae


   

 Cranaidae







Vorlage:Klade/Wartung/3








Systematische Beziehungen der rezenten, höheren Taxa der Opiliones
nach Fernández et al., 2017.[11]

Die mehr als 6500 Arten von rezenten Weberknechten lassen sich etwa 1500 verschiedenen Gattungen zuordnen, die sich auf rund 50 Familien aufteilen, welche wiederum zu vier Unterordnungen zusammengefasst werden können. Dazu kommt noch eine fünfte Unterordnung, von der nur fossile Vertreter bekannt sind.[12]

Das nebenstehende Kladogramm zeigt die verwandtschaftlichen Verhältnisse der rezenten, höheren Taxa innerhalb der Weberknechte nach Fernández et al., 2017.[11]

Cyphophthalmi

Die Cyphophthalmi gelten als die urtümlichste der rezenten Unterordnungen der Weberknechte und stehen einer gemeinsamen Klade (Phalangida), die sich aus den übrigen rezenten Unterordnungen zusammensetzt, gegenüber. Die Gruppe umfasst sechs Familien,

wobei die beiden Letzteren im nebenstehenden Kladogramm nicht berücksichtigt sind.[11]

Eupnoi

Innerhalb der Phalangida bilden die Unterordnungen der Eupnoi und der Dyspnoi eine gemeinsame, als Palpatores bezeichnete, Klade, die der Unterordnung der Laniatores gegenübersteht. Innerhalb der Eupnoi steht die monogenerische Familie der

einer Klade von mehreren Familien gegenüber, die als Phalangioidea bezeichnet wird und die

umfasst.[11]

Dyspnoi

Diese Unterordnung umfasst acht Familien, wobei sich die Familie der

als Schwestertaxon zu einer Gruppe aus zwei Kladen, von denen die eine als Ischyropsalidoidea bezeichnet wird, und die Familien

umfasst, während die andere, Troguloidea genannte Klade, die Familien

beinhaltet.[11] Eine weitere Familie

ist nur von Fossilfunden bekannt[13] und im nebenstehenden Kladogramm nicht berücksichtigt.

Laniatores

Mit mehr als 4.200 bekannten Arten sind die Laniatores die größte Unterordnung der Weberknechte. Die Familien dieser Unterordnung werden im nebenstehenden Kladogramm zwei Großgruppen (Insidiatores und Grassatores) im Rang einer Teilordnung zugewiesen. Diese Gliederung wird jedoch nicht durch alle ähnlich umfassenden Analysen bestätigt, von denen einige die Familie der

als Schwestertaxon zu einer gemeinsamen Klade aller anderen Laniatores verorten. Als weitere Familien der Insidiatores treten die

in Erscheinung sowie eine als Travunioidea bezeichnete Klade, welche die Familien

umfasst. Innerhalb der Grassatores nehmen die

eine Position als Schwestertaxon zu allen übrigen Familien der Teilordnung ein. Die in Südostasien endemischen

finden sich in einer analogen Position innerhalb der verbleibenden Grassatores-Familien, welche sich in zwei größere Kladen aufspalten, von denen die kleinere, als Epedanoidea bezeichnet wird und ebenfalls in Südostasien endemisch sind. Die Epedanoidea umfassen die Familien

wobei letztere in nebenstehender Analyse nicht berücksichtigt wurden. Die Schwesterklade der Epedanoidea teilt sich wiederum in zwei Teilkladen, von denen die eine von den Familien

gebildet wird. Die

  • Pyramidopidae, möglicherweise ein Schwestertaxon der Assamiidae,[15] wurden in der hier wiedergegebenen Analyse ebenfalls nicht berücksichtigt.[11]

Die andere Teilklade bildet die Überfamilie der Gonyleptoidea mit den Familien

Eine weitere Familie der Laniatores

ist nur fossil bekannt und wird als mögliche Stammgruppe der Sandokanidae interpretiert.[17]

Arten aus Deutschland

Folgende Arten sind aus Deutschland bekannt. Mit einem Stern (*) markierte Arten kommen dabei nur in den Alpen vor, mit einem Doppelstern (**) markierte Arten nur in einem kleinen Gebiet Deutschlands, das nicht nur die Alpen einschließt. Die übrigen Arten leben zwar in größeren Bereichen Deutschlands, dennoch gibt es auch hier Arten, die nur atlantisch oder nur in Mittelgebirgen leben:

Fossile Belege

Fossilien dieser Ordnung sind extrem selten, was zum einen an der nur gering sklerotisierten Kutikula und dem generell eher filigranen Körperbau, zum anderen aber auch an ihren bevorzugten Habitaten, die meist nur wenig Potential zur Fossilwerdung aufweisen, liegt. Mehr als die Hälfte aller Fossilbelege stellen Bernsteininklusen verschiedener Lagerstätten.[18] Aber auch hier ist die Anzahl der Funde im Vergleich zu anderen Arthropoden gering, was unter anderem auch mit der Fähigkeit der Tiere zusammenhängt, einzelne Beine abzuwerfen, wenn sie sich hierdurch aus einer Gefahrenlage befreien können (wie etwa von einer klebrigen Harzoberfläche). Tatsächlich werden in Bernstein neben den seltenen vollständigen Exemplaren öfter Einzelbeine von Weberknechten gefunden, die in der Regel nicht näher zu identifizieren sind.[19]

Paläozoikum

Tetrophthalmi

Lebendrekonstruktion von Hastocularis argus

Die Tetrophthalmi stellen die fünfte, nur von Fossilien bekannte, Unterordnung der Weberknechte. Ihre Vertreter unterscheiden sich von allen rezenten Weberknechten durch einen zweiten, lateral gelegenen Augenhügel, so dass sie insgesamt über vier Linsenaugen verfügten. Mit Eophalangium sheari aus den Rhynie Cherts des Devons von Schottland stellt diese Gruppe auch den ältesten Nachweis eines Weberknechts. Die Weberknechte sind damit eine der ältesten Tiergruppen, die sich an ein Leben an Land angepasst hatten. Eine weitere Form (Hastocularis argus) aus dem Karbon von Montceau-les-Mines in Frankreich führte 2014 zu Etablierung dieser Unterordnung.[4]

Paläozoische Vertreter rezenter Unterordnungen

Die Fossillagerstätte von Montceau-les-Mines lieferte noch zwei weitere Arten von Weberknechten, die sich bereits auch rezent noch vorhandenen Unterordnungen zuordnen lassen. Macrogyion cronus wird als früher Vertreter der Eupnoi interpretiert und Ameticos scolos gilt als Vertreter der Dyspnoi.[20] Weitere Arten der Eupnoi aus dem Karbon wurden mit Archaeometa nephilina von Coseley in England, Brigantibunum listoni aus dem East-Kirkton-Kalkstein von Schottland und Kustarachne tenuipes von der Fossillagerstätte Mazon Creek in Nordamerika genannt. Mit Echinopustulus samuelnelsoni aus dem Karbon von Missouri, Eotrogulus fayoli und Nemastomoides elaveris aus den Kohleflözen von Commentry in Frankreich sowie einer weiteren Art der Gattung Nemastomoides (N. longipes) von der Fossillagerstätte Mazon Creek liegen wahrscheinlich weitere frühe Vertreter der Dyspnoi vor.[18]

Mesozoikum

Im Perm und der Trias, dem Übergang zwischen Paläozoikum und Mesozoikum, findet sich eine Lücke im Fossilbeleg der Weberknechte. Ein ähnliches Defizit im Fossilnachweis besteht, in unterschiedlichem Ausmaß, jedoch auch für alle anderen landlebenden Gliederfüßer in diesen beiden Systemen. Die nächstjüngeren Fossilbelege für Weberknechte sind erst wieder ab dem Jura bekannt.[18] Aus den mitteljurassischen Daohugou-Schichten wurden zwei Gattungen (Daohugopilio und Mesobunus) der Eupnoi mit insgesamt 3 Arten beschrieben, wobei sich Letztere der Familie Sclerosomatidae innerhalb der Eupnoi zuordnen lässt und damit den bislang ältesten Nachweis einer rezenten Weberknecht-Familie stellt.[21][22]

Bedeutende Funde aus der Kreidezeit stammen aus den Bernsteinvorkommen von Myanmar. Mit Palaeosiro burmanicum liegt aus diesen Vorkommen der bislang älteste Vertreter der Cyphophthalmi vor.[23] Zudem lieferte der Bernstein aus Myanmar auch die bislang ältesten Nachweise der Laniatores.[24] Bis 2021 wurden sieben Taxa, Petrobunoides sharmai, Ellenbergellus tuberculatus, Biungulus xiai, Gigantocheles nilsi, Protopyramidops nalae, Palaeobeloniscus thilolebi und Mesokanus oehmkuehnlei, beschrieben, wobei letztere Art einer eigenen Familie (Mesokanidae) zugeordnet wurde.[17] Weiters gilt Halitherses grimaldii aus diesen Vorkommen als Vertreter einer eigenen Familie (Halithersidae) innerhalb der Dyspnoi.[13][25]

Känozoikum

Mit dem Baltischen Bernstein (19 Arten, Stand 2022),[18][26][27] dem Bitterfelder Bernstein (8 Arten, Stand 2019)[18][28] und dem Rovno-Bernstein (6 Arten, Stand 2021)[29] liegen drei annähernd gleichalte Bernsteinvorkommen aus dem Eozän Europas vor, aus denen Weberknechtfossilien bekannt sind. Vier Arten, Caddo dentipalpus, Amilenus deltshevi, Dicranopalpus ramiger und Parahistricostoma tuberculatum (ehemals Nemastoma tuberculatum) konnten in allen drei Vorkommen nachgewiesen werden.[29] Drei weitere Arten, Lacinius bizleyi, Leiobunum longipes und Mitostoma gruberi, sind sowohl aus dem Baltischen, als auch aus dem Bitterfelder Bernstein bekannt.[18][26][28] Sabacon claviger tritt im Baltischen und auch im Rovno-Bernstein auf.[29] Zahlreiche Arten aus diesen Vorkommen lassen sich bereits rezenten Gattungen zuordnen.[30]

Etwas jünger als die europäischen Bernsteinvorkommen ist die Florissant-Formation in Colorado. Die feinkörnigen, lakustrinen Sedimente dieser Konservatlagerstätte stammen, mit einem Alter von rund 34 Ma, aus dem obersten Eozän, nahe am Übergang zum Oligozän.[31] Dokumentiert sind drei Arten von Weberknechten aus zwei Gattungen (Petrunkevitchiana und Amauropilio) der Überfamilie Phalangioidea.[32]

Aus dem Neogen liegen dagegen nur sehr wenige Fossilbelege vor. Drei fossile Arten der rezenten Gattungen Hummelinckiolus, Pellobunus und Philacarus wurden aus dem miozänen[33] Dominikanischen Bernstein beschrieben. Dazu kommt noch ein nicht näher bestimmbarer Vertreter der Gattung Kimula.[34][35] Ein Einzelfund aus einer ebenfalls miozänen Konservatlagerstätte des Rubielos de Mora Beckens in Spanien wurde 2019 als fossile Art der Gattung Cosmobunus beschrieben.[18]

Trivia

Insbesondere in den USA hält sich die urbane Legende, dass Weberknechte über ein extrem starkes, sogar für den Menschen tödliches Gift verfügen, welches sie aber aufgrund ihrer winzigen Kieferklauen nicht in ihre Opfer injizieren können. Zwar verfügen Weberknechte tatsächlich nur über relativ kleine Kieferklauen, die zu schwach sind, um die menschliche Haut zu verletzen. Jedoch haben die Klauen keine Giftkanäle für die Injektion, und der Weberknecht besitzt auch keine Giftdrüsen zur Produktion eines solchen Giftes.[36]

Hannibal ist der Name eines Weberknechts im Buch „Die Biene Maja und ihre Abenteuer“ von Waldemar Bonsels.

Siehe auch

Literatur

Commons: Weberknechte – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Weberknecht – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ C. Muster, T. Blick, & A. Schönhofer: Rote Liste und Gesamtartenliste der Weberknechte (Arachnida: Opiliones) Deutschlands - 3. Fassung, Stand April 2008, einzelne Änderungen und Nachträge bis August 2015. In: Naturschutz und Biologische Vielfalt. Band 70, Nummer 4, 2016, S. 513–536, (Digitalisat).
  2. ↑ Opiliones. In: Atlas der Spinnentiere Europas. Arachnologische Gesellschaft, 2023, abgerufen am 23. Januar 2023.
  3. ↑ Steckbrief: Weberknecht. uni-muenster.de, abgerufen am 12. Januar 2021.
  4. ↑ a b R. J. Garwood, P. P. Sharma, J. A. Dunlop & G. Giribet: A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development. In: Current Biology. Band 24, Nummer 9, 2014, S. 1017–1023, doi:10.1016/j.cub.2014.03.039.
  5. ↑ G. Glaeser & H. F. Paulus: Die Evolution des Auges - Ein Fotoshooting. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 2014, ISBN 978-3-642-37776-1, S. 75, (Vorschau).
  6. ↑ C. Komposch: Riesenaugen - Eiszeitrelikte im steilen Gesäusefels. In: Im Gseis - Das Nationalpark Gesäuse Magazin. Band 26, 2016, S. 42, (zobodat.at [PDF; 10,2 MB]).
  7. ↑ J. Martens: Spinnentiere, Arachnida: Weberknechte, Opiliones. In: F. Senglaub, H. J. Hannemann & H. Schumann (Hrsg.): Die Tierwelt Deutschlands. Band 64, VEB G. Fischer, Jena 1978, 464S.
  8. ↑ a b c d J. A. Ballesteros, C. E. Santibáñez-López, C. M. Baker, L. R. Benavides, T. J. Cunha, G. Gainett, A. Z. Ontano, E. V. W. Setton, C. P. Arango, E. Gavish-Regev, M. S. Harvey, W. C. Wheeler, G. Hormiga, G. Giribet & P. P. Sharma: Comprehensive Species Sampling and Sophisticated Algorithmic Approaches Refute the Monophyly of Arachnida. In: Molecular Biology and Evolution. Band 39, Nummer 2, 2022, Artikel msac021, doi:10.1093/molbev/msac021.
  9. ↑ P. Weygoldt & H. F. Paulus: Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata II - Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata. In: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Band 17, Nummer 3, 1979, S. 177–200, (Digitalisat).
  10. ↑ J. W. Shultz: Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. In: Cladistics. Band 6, Nr. 1, 1990, S. 1–38, doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x.
  11. ↑ a b c d e f g R. Fernández, P. P. Sharma, A. L. Tourinho & G. Giribet: The Opiliones tree of life: shedding light on harvestmen relationships through transcriptomics. In: Proceedings of the Royal Society B. Band 284, Nummer 1849, 2017, Artikel 20162340, doi:10.1098/rspb.2016.2340.
  12. ↑ G. Giribet & P. P. Sharma: Evolutionary Biology of Harvestmen (Arachnida, Opiliones). In: Annual Review of Entomology. Band 60, 2015, S. 157–175, doi:10.1146/annurev-ento-010814-021028.
  13. ↑ a b J. A. Dunlop, P. A. Selden & G. Giribet: Penis morphology in a Burmese amber harvestman. In: The Science of Nature. Band 103, 2016, Artikel 11, doi:10.1007/s00114-016-1337-4.
  14. ↑ a b c A. B. Kury, D. R. Souza & A. Pérez-González: World Checklist of Opiliones species (Arachnida). Part 2: Laniatores – Samooidea, Zalmoxoidea and Grassatores incertae sedis. In: Biodiversity Data Journal. Band 3, 2015, Artikel e6482, doi:10.3897/BDJ.3.e6482
  15. ↑ S. Aharon, J. A. Ballesteros, A. R. Crawford, K. Friske, G. Gainett, B. Langford, C. E. Santibáñez-López, S. Ya’aran, E. Gavish-Regev & P. P. Sharma: The anatomy of an unstable node: a Levantine relict precipitates phylogenomic dissolution of higher-level relationships of the armoured harvestmen (Arachnida: Opiliones: Laniatores). In: Invertebrate Systematics. Band 33, Nummer 5, 2019, S. 697–717, doi:10.1071/IS19002.
  16. ↑ a b L. R. Benavides, R. Pinto da Rocha & G. Giribet: The Phylogeny and Evolution of the Flashiest of the Armored Harvestmen (Arachnida: Opiliones). In: Systematic Biology. Band 70, Nummer 4, 2021, S. 648–659, doi:10.1093/sysbio/syaa080.
  17. ↑ a b C. Bartel, J. A. Dunlop, P. P. Sharma, P. A. Selden, D. Ren & C. Shih: Laniatorean harvestmen (Arachnida: Opiliones) from mid-Cretaceous Burmese amber. In: Cretaceous Research. Band 119, 2021, Artikel 104703, doi:10.1016/j.cretres.2020.104703
  18. ↑ a b c d e f g L. Palencia, E. Peñalver, C. E. Prieto & F. J. Poyato-Ariza: First fossil harvestmen (Arachnida: Opiliones) from Spain and notes on the fossil record of Opiliones. In: Palaeontologia Electronica. 2019, Artikel 22.1.5, doi:10.26879/855.
  19. ↑ S. G. Larsson: Baltic Amber – a Palaeobiological Study. In: Entomonograph. Band 1, Scandinavian Science Press, Klampenborg (DK), 1978, ISBN 87-87491-16-8.
  20. ↑ R. J. Garwood, J. A. Dunlop, G. Giribet & M. D. Sutton: Anatomically modern Carboniferous harvestmen demonstrate early cladogenesis and stasis in opiliones. In: Nature Communications. Band 2, 2011, Artikel 444, doi:10.1038/ncomms1458.
  21. ↑ D. Huang, P. A. Selden & J. A. Dunlop: Harvestmen (Arachnida: Opiliones) from the Middle Jurassic of China. In: Naturwissenschaften. Band 96, 2009, S. 955–962, (Digitalisat).
  22. ↑ G. Giribet, A. L. Tourinho, C. Shih & D. Ren: An exquisitely preserved harvestman (Arthropoda, Arachnida, Opiliones) from the Middle Jurassic of China. In: Organisms Diversity & Evolution. Band 12, 2012, S. 51–56, (Digitalisat).
  23. ↑ G. Poinar: Palaeosiro burmanicum n. gen., n. sp., a fossil Cyphophthalmi (Arachnida: Opiliones: Sironidae) in Early Cretaceous Burmese amber. In: S. E. Makarov & R. N. Dimitrijević (Hrsg.): Advances in Arachnology and Developmental Biology. Papers dedicated to Prof. Dr. Božidar Ćurčić. Institute of Zoology, Faculty of Biology, University of Belgrade, Wien, Belgrad, Sofia, 2008, S. 267–274, ISBN 978-86-7078-052-1, (Digitalisat)
  24. ↑ P. A. Selden, J. A. Dunlop, W. Zhang & D. Ren: The oldest armoured harvestman (Arachnida: Opiliones: Laniatores), from Upper Cretaceous Myanmar amber. In: Cretaceous Research. Band 65, 2016, S. 206–212, doi:10.1016/j.cretres.2016.05.004.
  25. ↑ G. Giribet & J. A. Dunlop: First identifiable Mesozoic harvestman (Opiliones: Dyspnoi) from Cretaceous Burmese amber. In: Proceedings of the Royal Society B. Band 272, 2005, S. 1007–1013, doi:10.1098/rspb.2005.3063.
  26. ↑ a b M. Elsaka, P. G. Mitov & J. A. Dunlop: New fossil harvestmen (Arachnida: Opiliones) in the Hoffeins amber collection. In: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. Band 292, Nummer 2, 2019, S. 155–169, doi:10.1127/njgpa/2019/0815.
  27. ↑ C. Bartel, S. Derkarabetian & J. A. Dunlop: A new species of Laniatores (Arachnida: Opiliones) from Eocene Baltic amber with notes on the evolution of Insidiatores. In: Arachnologische Mitteilungen / Arachnology Letters. Band 64, 2022, S. 46–51, doi:10.30963/aramit6406.
  28. ↑ a b J. A. Dunlop, U. Kotthoff, J. U. Hammel, J. Ahrens & D. Harms: Arachnids in Bitterfeld amber: A unique fauna of fossils from the heart of Europe or simply old friends? In: Evolutionary Systematics. Band 2, Nummer 1, 2018, S. 31–44, doi:10.3897/evolsyst.2.22581.
  29. ↑ a b c P. G. Mitov, E. E. Perkovsky & J. A. Dunlop: Harvestmen (Arachnida: Opiliones) in Eocene Rovno amber (Ukraine). In: Zootaxa. Band 4984, Nummer 1, 2021, S. 43–72, doi:10.11646/ZOOTAXA.4984.1.6.
  30. ↑ J. A. Dunlop, D. Penney & D. Jekel: A summary list of fossil spiders and their relatives. In: World Spider Catalog Version 20.5. Natural History Museum Bern, 15. Januar 2020, abgerufen am 2. Februar 2023.
  31. ↑ E. Evanoff, W. C. McIntosh & P. C. Murphey: Stratigraphic Summary and 40Ar/39Ar Geochronology of the Florissant Formation, Colorado. In: E. Evanoff, K. M. Gregory-Wodzicki & K. R. Johnson (Hrsg.): Fossil Flora and Stratigraphy of the Florissant Formation, Colorado. Proceedings of the Denver Museum of Nature & Science, Serie 4, Nummer 1, 2001, S. 1–16, (Digitalisat).
  32. ↑ J. C. Cokendolpher & J. E. Cokendolpher: Reexamination of the Tertiary Harvestmen from the Florissant Formation, Colorado (Arachnida: Opiliones: Palpatores). In: Journal of Paleontology. Band 56, Nummer 5, 1982, S. 1213–1217, (Digitalisat).
  33. ↑ M. A. Iturralde-Vinent & R. D. E. MacPhee: Remarks on the age of Dominican amber. In: Palaeoentomology. Band 2, Nummer 3, 2019, S. 236–240, (Digitalisat).
  34. ↑ J. C. Cokendolpher & G. O. Poinar Jr.: Tertiary harvestmen from Dominican Republic amber (Arachnida: Opiliones: Phalangodidae). In: Bulletin of the British Arachnological Society. Band 9, Nummer 2, 1992, S. 53–56, (Digitalisat).
  35. ↑ J. C. Cokendolpher & G. O. Poinar Jr.: A New Fossil Harvestman from Dominican Republic Amber (Opiliones, Samoidae, Hummelinckiolus). In: The Journal of Arachnology. Band 26, 1998, S. 9–13, (Digitalisat).
  36. ↑ R. Crawford: Myth: The daddy-longlegs has the world's most powerful venom, but fortunately its jaws (fangs) are so small that it can't bite you. In: Spider Myths. Burke Museum, abgerufen am 23. Januar 2023.
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