SAR202-Cluster

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SAR202-Cluster
Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Grüne Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi)
Klasse: Dehalococcoidia
ohne Rang: SAR202-Cluster
Wissenschaftlicher Name
„SAR202 clade“
Giovannoni et al. (1996)[1]

SAR202-Cluster (auch SAR202-Klade) ist die provisorische Bezeichnung einer Verwandtschaftsgruppe mariner Bakterien aus dem Phylum (Abteilung) der Grünen Nichtschwefelbakterien (wissenschaftlich Chloroflexi oder Chloroflexota genannt).[2][3] Die ersten Hinweise auf diese Gruppe fanden sich in Proben, die im August 1991 aus 250 m Tiefe der Sargassosee entnommen wurden, worauf die Bezeichnung („SAR…“) verweist.[1][4][5][6]

Die in der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) in dieser Gruppe ohne nähere Klassifizierung aufgeführten Spezies (Arten)[2] werden in der Genome Taxonomy Database (GTDB) in verschiedene Ordnungen der Chloroflexota-Klasse Dehalococcoidia gestellt, darunter die Ordnung mit der provisorischen Bezeichnung SAR202 („o__SAR202“)[7] – Näheres dazu s. u.

Beschreibung

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Das SAR202-Cluster ist unter den ersten mikrobiellen Linien, die in den dunklen (aphotischen) Tiefen der Ozeane entdeckt wurden. Ihre Vertreter sind dort reichlich vorhanden und weltweit verbreitet (kosmopolitisch). Eine Metagenomik-Analyse der tiefen Zonen des Mittelmeers ergab dort ebenfalls eine hohe Abundanz (Populationsdichte) von Chloroflexi (Grünen Nichtschwefelbakterien) im Allgemeinen und deutet zudem auf das Potenzial dieser Mikroben für die Oxidation von Kohlenmonoxid (CO) hin.[8]

Sie spielen daher eine bedeutende Rolle in den marinen Ökosystemen, weshalb Verständnis ihrer Stoffwechselkapazitäten grundlegende Voraussetzung für deren Verständnis ist. Eine Kultivierung von Vertretern dieser Linie war jedoch (zumindest bis 2017) nicht möglich, so dass nur Methoden der Metagenomik und In-situ-Experimente (Experimente vor Ort) zur Verfügung stehen.[8]

Aus derartigen Untersuchungen wird geschlossen, dass es sich bei den Mitgliedern des SAR202-Clusters um mittelgroße, freilebende Zellen mit einem heterotrophen Lebensstil handelt. Die Mitglieder des SAR202-Clusters verarbeiten in ihrem Stoffwechsel organische Schwefelverbindungen, beispielsweise als Sulfit-Oxidierer, weshalb sie eine wichtige Rolle beim Schwefelkreislauf in den dunklen Tiefen der Wassersäule spielen.[8]

In-situ-Experimente zur Substrataufnahme deuten darauf hin, dass ein großer Teil der SAR202-Zellen in allen Tiefen L-Asparaginsäure (L-Asp) verwertet, während die Bakterien- und Archaeen-Gemeinschaft im Allgemeinen mit zunehmender Tiefe geringere Aufnahmeraten für L-Asp zeigt. Offenbar haben sich die SAR202-Bakterien besser an die in der Tiefsee verfügbare gelöste organische Substanz angepasst.[8]

Die Analysen zeigen, dass SAR202-Zellen in jeder Tiefe eine kokkoide (kugelige) Morphologie mit einem Durchmesser von mehr als einem Mikrometer (1 µm) aufweisen – im Gegensatz zum SAR11-Cluster (Ca. Pelagibacterales), bei dem die Zellgröße im Allgemeinen mit der Tiefe zunimmt.[8]

Rolle bei der Großen Sauerstoffkatastrophe

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Die Einlagerung von ursprünglich organischem Material als Kohle tief in der Erde (en. burial of organic carbon), das dessen Remineralisierung (insbesondere zu Carbonat) durch sauerstoffzehrende Prozesse verhindert, wird als eine der Ursachen für die Sauerstoffanreicherung in der Erdgeschichte angesehen.[9] Es wird zudem vermutet, dass die anfängliche Sauerstoffanreicherung der Erde durch oxidative Stoffwechselprozesse begünstigt wird, die so genannte „teilweise oxidierte organische Materie“ (en. partially oxidized organic matter, POOM) erzeugen. Durch Wechselwirkung mit Mineralien in den Sedimenten könnte die Vergrabung dieses Materials unter Bedingungen der Sauerstoffanreicherung im Proterozoikum und Phanerozoikum verstärkt werden (POOM-Hypothese), wodurch letztlich die Sauerstoffanreicherung der Atmosphäre gefördert wird, obwohl der Prozess der teilweisen Oxidation an sich Sauerstoff verbraucht.[9]

Die Erzeugung des POOM wird durch eine Familie von Enzymen bewerkstelligt, die als flavinabhängige Baeyer-Villiger-Monooxygenasen (en. flavin-dependent Baeyer–Villiger monooxygenases, BVMOs) bezeichnet werden. Man vermutet dabei, dass der Prozess durch selbstverstärkende Effekte beschleunigt wird (positive Rückkopplung bzw. Autokatalyse). Auf diese Weise könnte durch eine Kombination aus biologischen Innovationen und geologischen Veränderungen ein Übergang zu höherer Sauerstoffkonzentration ermöglicht worden sein.[9]

Eine Rekonstruktion der Evolutionsgeschichte der BVMOs durch Shang und Kollegen 2022 zeigte, dass Bakterien des SAR202-Clusters als eine heutige Hauptgruppe mariner POOM-Produzenten Vorfahren aus der Zeit vor der Großen Sauerstoffkatastrophe (en. Great Oxygenation Event, GOE) besitzen. Diese haben die BVMO wahrscheinlich um die Zeit des GOE über einen horizontalen Gentransfer (HGT) erworben, worauf eine nachfolgende Diversifizierung dieser Linie sowie der BVMO-Gen- bzw. Proteinfamilie folgte. Dieser Verlauf deckt sich zeitlich mit den Hauptperioden der Oxygenierung im Proterozoikum und Phanerozoikum. Weitere Forschungen sind freilich nötig, um diese Hypothese zu bestätigen.[9]

Symbiosen

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Vertreter von SAR2020 dienen einer Reihe von Schwämmen als Endosymbionten:

Geodia barretti ist ein massiver Tiefseeschwamm (Ordnung Tetractinellida), der in der subpolaren Zone des Nordatlantiks vorkommt[10] und auch an den Küsten Norwegens und Schwedens recht häufig ist. Sie ist eine dominante Art in den subpolaren Schwammgründen.[11][12]

Ein Meta-Transkriptom wurde durch Pyrosequenzierung aus einer Probe gewonnen, die 2007 südlich von Bergen (Norwegen) gesammelt wurde. RNA-Tags ribosomaler RNA (rRNA) zeigen eine mit dem Schwamm verbundene Mikrosymbionten-Gemeinschaft, die von drei Gruppen dominiert wird:[13]

  1. dem SAR202-Cluster,
  2. dem Kandidatenphylum Poribacteria (PVC-Gruppe?)[14][15] und
  3. den Acidobacteriota

Auch andere Schwämme besitzen mikrobielle Symbionten aus dem SAR202-Cluster. Ein Beispiel ist Theonella swinhoei (ebenfalls Ordnung Tetractinellida) mit dem „Uncultured sponge symbiont PAWS52f“ (alias „Theonella clone PAWS52“).[16][17][18]

Systematik

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Äußere Systematik

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Innere Systematik

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Die in der NCBI-Taxonomie in der Klade SAR202-Cluster gelisteten Spezies finden sich in der GTDB (soweit dort geführt) in fünf Ordnungen wieder, nämlich SAR202, UBA1151, UBA2985, UBA2963 und UBA3495.[2][7] Der Phylogenetische Baum bei OneZoom enthält mindestens zehn Äste.[3] Weitere Phylogenetische Bäume zum SAR202-Cluster finden sich bei

  • Wei et al. (2020) – mit fünf Subclustern (I bis V),[22] und
  • Saw et al. (2020) – mit sieben Subclustern (Iabc, II, IIIabc, IV, V, VI und VII).[23]

Aufgrund der vorliegenden Daten erscheint eine Zuordnung dieser Subcluster wie auch der OneZoom-Äste zu den GTDB-Ordnungen leider nicht möglich.

Die nachstehende Taxonomie folgt in erster Linie der GTDB und listet dem Umfang nach im Wesentlichen die in der NCBI-Taxonomie (und in OneZoom[3]) in der Klade SAR202-Cluster aufgeführten Spezies (Stand 22. Mai 2022). Die hinter den obigen OneZoom-Referenzen angegebenen Nummern kennzeichnen die dortigen Äste im Phylogenetischen Baum des SAR202-Clusters, beginnend mit 1 für den am meisten basal stehenden Ast. Wo vorhanden, ist die Subclusternummer nach Wei (2020) ebenfalls in dieser Weise angegeben.

Klasse: Dehalococcoidia Löffler et al. 2013 (LPSN, NCBI: ohne SAR2002-Cluster), mit Synonym „Dehalococcoidetes“ Hugenholtz & Stackebrandt 2004 (NCBI)

  • Ordnung: SAR202 (GTDB)
    • Familie: GCA-002694895 (GTDB)
    • Familie: GCA-002723415 (GTDB)
    • Familie: GCA-2719675 (GTDB)
    • Familie: GCA-2722455 (GTDB)
    • Familie: OSU-TB39 (GTDB)
    • Familie: UBA11138 (GTDB)
      • Gattung: Bin90 (GTDB)
        • Spezies: Bin90 sp002238855 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium bin90 (NCBI,OneZoom:7)
        • Spezies: Bin90 sp009838595 (GTDB) = Chloroflexi bacterium SB0664_bin_29 (NCBI:incertae sedis)
        • Spezies: Bin90 sp009840355 (GTDB) = Chloroflexi bacterium SB0662_bin_20 (NCBI:incertae sedis)
      • Gattung: Casp-Chloro-G4 (GTDB)
        • Spezies: Casp-Chloro-G4 sp002816705 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Casp-Chloro-G4 (NCBI,OneZoom:10)
    • Familie: UBA2962 (GTDB)
    • Familie: UBA6927 (GTDB)
    • Familie: UBA826 (GTDB)
      • Gattung: AG-426-M11 (GTDB)
        • Spezies: AG-426-M11 sp003213095 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium AG-426-M11 (NCBI,OneZoom:10) = SAR202 cluster bacterium AG-430-C21 (NCBI,OneZoom:10) = Dehalococcoidia bacterium UBA6953 (NCBI:incertae sedis)
      • Gattung: GCA-002712965 (GTDB)
        • Spezies: GCA-002712965 sp009391195 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium AC-647-P02_OGT_505m (NCBI)
    • Familie: VGZR01 (GTDB)
    • Familie: VXLM01 (GTDB)
  • Ordnung: UBA1151 (GTDB)
    • Familie: Bin127 (GTDB)
      • Gattung: Bin127 (GTDB)
        • Spezies: Bin127 sp002239045 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium bin127 (NCBI,OneZoom:3)
  • Ordnung UBA2985 (GTDB)
    • Familie: UBA2985 (GTDB)
      • Gattung: VEXC01 (GTDB)
        • Spezies VEXC01 sp009391225 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium AC-647-N09_OGT_505m (NCBI)
  • Ordnung: UBA2963 (GTDB)
    • Familie: UBA2963 (GTDB)
      • Gattung: UBA2963 (GTDB)
        • Spezies: UBA2963 sp003215215 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium AG-410-A08 (NCBI,OneZoom:3)
      • Gattung: Bin16 (GTDB)
        • Spezies: Bin16 sp002238425 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium bin16 (NCBI,OneZoom:4)
  • Ordnung: UBA3495 (GTDB)
    • Familie: UBA3495 (GTDB)
      • Gattung: Bin22 (GTDB)
        • Spezies: Bin22 sp002238505 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium bin22 (NCBI,OneZoom:9)
      • Gattung: Bin87 (GTDB)
        • Spezies: Bin87 sp002238825 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium bin87 (NCBI,OneZoom:3)
      • Gattung: Casp-Chloro-G3 (GTDB)
        • Spezies: Casp-Chloro-G3 sp002816715 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Casp-Chloro-G3 (NCBI,OneZoom:5)
      • Gattung: Io17-Chloro-G2 (GTDB)
        • Spezies: Io17-Chloro-G2 sp002816875 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G2 (NCBI,OneZoom:3)
      • Gattung: UBA1141 (GTDB)
        • Spezies: UBA1141 sp002816455 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G4 (NCBI,OneZoom:9)
        • Spezies: UBA1141 sp002817055 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G7 (NCBI,OneZoom:8)
      • Gattung: UBA9611 (GTDB)
        • Spezies: UBA9611 sp002698265 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G8 (NCBI,OneZoom:6)
        • Spezies: UBA9611 sp002746355 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium MP-SInd-SRR3963457-G1 (NCBI,OneZoom:3) = AR202 cluster bacterium MP-NPac-SRR3961935-G1 (NCBI,OneZoom:3)
        • Spezies: UBA9611 sp002816575 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Casp-Chloro-G2 (NCBI,OneZoom:4)
        • Spezies: UBA9611 sp002816585 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G6 (NCBI,OneZoom:10)
        • Spezies: UBA9611 sp009391975 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G5 (NCBI,OneZoom:4)
    • Familie GCA-2712585 (GTDB)
      • Gattung: VEXF01 (GTDB)
        • Spezies: VEXF01 sp009391275 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium AD-804-J14_MRT_500m (NCBI)
      • Gattung: VEXD01 (GTDB)
        • Spezies VEXD01 sp009391235 (GTDB) = SAR202 cluster bacterium AC-409-J13_OGT_754m (NCBI)
  • keiner Ordnung, Familie oder Gattung zugewiesene Mitglieder des SAR202-Clusters nach NCBI, OneZoom – nicht in GTDB:
        • Spezies SAR202 cluster bacterium Ae2-Chloro-G2 (NCBI,OneZoom:1)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium Ae2-Chloro-G3 (NCBI,OneZoom:8)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium SCGC AAA240-N13 (Wei:III,NCBI,OneZoom:2)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium MP-SAtl-SRR3965592-G2 (NCBI,OneZoom:3 bei Io17-Chloro-G2 und Bin87, also Fam. UBA3495)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium MP-SAtl-SRR3965592-G1 = South Atlantic Ocean SRR3965592-G1 (Wei:III,NCBI,OneZoom:3 bei Bin127, also Fam. Bin127)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium MP-SInd-SRR3963457-G2 (NCBI,OneZoom:8)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium Casp-Chloro-G1 (NCBI,OneZoom:3 bei MP-SInd-SRR3963457-G1 und MP-NPac-SRR3961935-G1, also Fam. UBA3495)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G1 (NCBI,OneZoom:3 bei AG-410-A08, also Fam. UBA2963)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G3 (OneZoom:8)
        • Spezies SAR202 cluster bacterium Io17-Chloro-G9 (NCBI,OneZoom:5 bei HF4000_28F02)
  • keiner Ordnung, Familie oder Gattung zugewiesene Mitglieder des Clusters nach OneZoom (NCBI: incertae sedis, nicht in GTDB):
        • Spezies Uncultured bacterium HF0500_03M05 (OneZoom:3)
        • Spezies Uncultured Chloroflexi bacterium HF0200_06I16 (OneZoom:4)
        • Spezies Uncultured Chloroflexi bacterium HF4000_28F02 (OneZoom:5 bei Io17-Chloro-G9)
        • Spezies Uncultured Crater Lake bacterium CL500-9 (OneZoom:3,Wei:I)
        • Spezies Uncultured Crater Lake bacterium CL500-10 (OneZoom:3,Wei:I)
        • Spezies Uncultured eubacterium H1.2.f (OneZoom:3)
        • Spezies Uncultured sponge symbiont PAWS52f (OneZoom:10)[17] = Theonella clone PAWS52[16]
        • Spezies Unidentified eubacterium clone SAR202 = Sargasso Sea SAR202 (Wei:III,OneZoom:10)[5][1]
        • Spezies Chloroflexi bacterium SCGC AB-629-P13 (Wei:V,NCBI:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1131272 AB-629-P13)

Anmerkungen

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  1. ↑ Darüber hinaus gibt es in der GTDB in dieser Klasse noch weitere Ordnungen, u. a. aus der Integration der in der LPSN und der NCBI-Taxonomie getrennt geführten Klasse Tepidiformia.

Literatur

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Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c Stephen J. Giovannoni, Michael S. Rappé, Kevin L. Vergin, Nanci L. Adair: 16S rRNA genes reveal stratified open ocean bacterioplankton populations related to the Green Non-Sulfur bacteria. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Band 93, Nr. 15, 23. Juli 1996, S. 7979​-7984; doi:10.1073/pnas.93.15.7979, PMID 8755588, PMC 38860 (freier Volltext), JSTOR:40148, PDF.
  2. ↑ a b c d NCBI Taxonomy Browser: SAR202 cluster, Details: SAR202 cluster (clade); graphisch: SAR202 cluster, Lifemap NCBI Version.
  3. ↑ a b c d OneZoom: SAR202 clade
  4. ↑ Robert M. Morris, Michael S. Rappé, E. Urbach, Stephanie Ann Connon, Stephen J. Giovannoni: Prevalence of the Chloroflexi-Related SAR202 Bacterioplankton Cluster throughout the Mesopelagic Zone and Deep Ocean. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 70, Nr. 5; 1. Mai 2004, S. 2836​–2842; doi:10.1128/AEM.70.5.2836-2842.2004, PMID 15128540, PMC 404461 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 1.
  5. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: unidentified eubacterium clone SAR202 (species), Nucleotide: Unidentified eubacterium clone SAR202, from Sargasso Sea, 16S rRNA gene, partial sequence.
  6. ↑ OneZoom: unidentified eubacterium clone SAR202
  7. ↑ a b GTDB: Dehalococcoidia (class), speziell SAR202 (order)
  8. ↑ a b c d e Maliheh Mehrshad, Francisco Rodriguez-Valera, Mohammad Ali Amoozegar, Purificación López-García, Rohit Ghai: The enigmatic SAR202 cluster up close: shedding light on a globally distributed dark ocean lineage involved in sulfur cycling. In: Nature: The ISME Journal, Band 12, März 2018, S. 655–668; doi:10.1038/s41396-017-0009-5.
  9. ↑ a b c d Haitao Shang, Daniel H. Rothman, Gregory P. Fournier: Oxidative metabolisms catalyzed Earth’s oxygenation. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 1, 14. März 2022, S. 1328; doi:10.1038/s41467-022-28996-0, PMID 35288554, PMC 8921266 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 3 (inkl. Phylogenetischer Baum des SAR202-Clusters). Dazu:
  10. ↑ Paco Cárdenas, Hans Tore Rapp, Anne Birgitte Klitgaard, Megan Best, Mikael Thollesson, Ole Secher Tendal: Taxonomy, biogeography and DNA barcodes of Geodia species (Porifera, Demospongiae, Tetractinellida) in the Atlantic boreo-arctic region. In: Zoological Journal of the Linnean Society. 169. Jahrgang, Nr. 2, 1. Oktober 2013, ISSN 1096-3642, S. 251–311, doi:10.1111/zoj.12056.
  11. ↑ A. B. Klitgaard, O. S. Tendal: Distribution and species composition of mass occurrences of large-sized sponges in the northeast Atlantic. In: Progress in Oceanography. 61. Jahrgang, Nr. 1, 1. April 2004, S. 57–98, doi:10.1016/j.pocean.2004.06.002, bibcode:2004PrOce..61...57K.
  12. ↑ Francisco Javier Murillo, Pablo Durán Muñoz, Javier Cristobo, Pilar Ríos, Concepción González, Ellen Kenchington, Alberto Serrano: Deep-sea sponge grounds of the Flemish Cap, Flemish Pass and the Grand Banks of Newfoundland (Northwest Atlantic Ocean): Distribution and species composition. In: Marine Biology Research. 8. Jahrgang, Nr. 9, 1. November 2012, ISSN 1745-1000, S. 842–854, doi:10.1080/17451000.2012.682583.
  13. ↑ Regina Radax, Thomas Rattei, Anders Lanzen, Christoph Bayer, Hans Tore Rapp, Tim Urich, Christa Schleper: Metatranscriptomics of the marine sponge Geodia barretti: tackling phylogeny and function of its microbial community. In: Environmental Microbiology. 14. Jahrgang, Nr. 5, 1. Mai 2012, ISSN 1462-2920, S. 1308–1324, doi:10.1111/j.1462-2920.2012.02714.x, PMID 22364353 (englisch).
  14. ↑ LPSN: "Candidatus Poribacteria" Fieseler et al. 2004 (Phylum)
  15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Poribacteria, Detail: "Candidatus Poribacteria" Fiesler et al. 2004 (phylum)
  16. ↑ a b Ute Hentschel, Jörn Hopke, Matthias Horn, Anja B. Friedrich, Michael Wagner, Jörg Hacker, Bradley S. Moore: Molecular evidence for a uniform microbial community in sponges from different oceans. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 68, Nr. 9, September 2002, S. 4431​-4440; doi:10.1128/AEM.68.9.4431-4440.2002, PMID 12200297, PMC 124103 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 6.
  17. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: uncultured sponge symbiont PAWS52f (species), dazu: Nucleotide: Uncultured sponge symbiont PAWS52f 16S ribosomal RNA gene, partial sequence und Uncultured sponge symbiont PAWS52f clone 352H 16S ribosomal RNA gene, partial sequence.
  18. ↑ OneZoom: Uncultured sponge symbiont PAWS52f.
  19. ↑ LPSN: Chloroflexota Garrity and Holt 2021 (Phylum).
  20. ↑ a b LPSN: Dehalococcoidia Löffler et al. 2013 (Class).
  21. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Dehalococcoidia, Details: Dehalococcoidia Loffler et al. 2013 (class, heterotypic synonym: "Dehalococcoidetes" Hugenholtz and Stackebrandt 2004), graphisch: Dehalococcoidia, Lifemap NCBI Version.
  22. ↑ Zhan-Fei Wei, Wen-Li Li, Jiao-Mei Huang, Yong Wang: Metagenomic studies of SAR202 bacteria at the full-ocean depth in the Mariana Trench. In: Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, Band 165, November 2020, S. 103396; doi:10.1016/j.dsr.2020.103396, ResarchGate. Siehe insbes. Fig. 3.
  23. ↑ Jimmy H. W. Saw, Takuro Nunoura, Miho Hirai, Yoshihiro Takaki, Rachel Parsons, Michelle Michelsen, Krista Longnecker, Elizabeth B. Kujawinski, Ramunas Stepanauskas, Zachary Landry, Craig A. Carlson, Stephen J. Giovannoni: Pangenomics Analysis Reveals Diversification of Enzyme Families and Niche Specialization in Globally Abundant SAR202 Bacteria. In: ASM Journals: mBio, Band 11, Nr.&mnsp;1, 7. Januar 2020; doi:10.1128/mBio.02975-19, ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 1 und Detailed phylogenomic tree.
  24. ↑ LPSN: Tepidiformales Kochetkova et al. 2020 (Order).
  25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Tepidiformales, Details: Tepidiformales Kochetkova et al. … 2019 (order)
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