Synechococcus

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Synechococcus

TEM-Aufnahme einer Zelle von
S. elongatus PCC 7942, mit Carboxy­somen[A. 1]
als polyedrische dunkle Strukturen.

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Stamm: Cyanobakterien s. l. (Cyanobacteriota)
Klasse: Cyanobakterien s. s. (Cyanophyceae)
Ordnung: Synechococcales
Familie: Synechococcaceae
Gattung: Synechococcus
Wissenschaftlicher Name
Synechococcus
Nägeli, 1849
Synechococcus aeruginosa
Synechococcus aeruginosa

Synechococcus ist eine Gattung innerhalb der Cyanobakterien[1] und ist fakultativ anaerob. Der Name ist vom altgriechischen συνέχεος ‚zu­sam­men­hängend‘, und κόκκος' ‚Kern‘, abgeleitet. Die Arten der Gattung leben planktisch im marinen Pelagial. Dort trägt die photoautotrophe Gattung durch Photosynthese einen wesentlichen Anteil zur Primärproduktion bei. Einige Arten finden sich auch im Süßwasser. Als Modellorganismus in der Bio­logie ist das Genom einer Art, S. elongatus, sequenziert worden.[2][3]

Merkmale

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Synechococcus sp. PCC 7002 BF[4]
Synechococcus sp. PCC 7002 BF[4]
Illustration von Synecho­coccus. Balken ca. 10 µm
Illustration von Synecho­coccus. Balken ca. 10 µm

Synechococcus-Arten finden sich unizellulär (einzeln), selten als Paar oder in kleinen Gruppen. Die Zellen besitzen keine oder nur sehr dünne Gallerthüllen,[5] keine Gasvesikel und sind blaugrün oder rot gefärbt. Marine Vertreter der Gattung zeigen Motilität.[6] Da die Zellen neben Chlorophyll auch das Pigment Phycoerythrin enthalten, zeigen sie bei entsprechender Anregung rote Autofluoreszenz. Sie sind ovoid oder zylindrisch geformt[7] und zwischen 0,6 µm und 1,5 µm groß.

Synechococcus sp., Maßstabsbalken 8 µm

Räumliche Beziehungen zwischen Karbonat- und Polyphosphateinschlüssen innerhalb von Synecho­coccus calci­polaris G9. Die Pfeile mit der roten Linie zeigen Poly­phosphat­einschlüsse in der Nähe von Karbonat­einschlüssen an.[8]
(a) HAADF-STEM-Aufnahme mit Zellen von Synechococcus calcipolaris G9, gewachsen in BG-11; (e) HAADF-STEM-Bilder von G9-Zellen, gewachsen in MS-2.[8][A. 2]
TEM-Tomographie von Ca. Synechococcus calcipolaris G9. (c) Hellfeld-TEM-Bild eines Teils von drei G9-Zellen, die für die tomographische Rekonstruktion der Titelreihe ausgewählt wur­den; (d) 3-D-Visualisierung der Rekon­struktion aus Karbonat­einschlüssen, die in (c) gezeigt werden.[8]
Synechococcus calci­polaris G9, eine Woche gewachsen in BG-11. HAADF-STEM-Auf­nahme von sieben Zellen.[A. 2] Ausschnitt:
Synechococcus calci­polaris G9, eine Woche gewachsen in BG-11. HAADF-STEM-Auf­nahme von sieben Zellen.[A. 2] Ausschnitt:
Die EDXS-Element­kar­te zeigt Anordnung von Karbonat- (rote Far­ben) und Poly­phos­phat-Ein­schlüs­sen (grü­ne Far­ben). Balken 1 µm.[8]
Die EDXS-Element­kar­te zeigt Anordnung von Karbonat- (rote Far­ben) und Poly­phos­phat-Ein­schlüs­sen (grü­ne Far­ben). Balken 1 µm.[8]
Cryo-EM-Aufnahmen von Mem­branen gefrier­getrockneter Synecho­coccus-Zellen.

In den Zellen lassen sich ähnlich wie bei Gloeomargarita lithophora C7 sowohl Karbonat- als auch Polyphosphat-Einschlüsse nachweisen.[8] Das deutet darauf hin, dass diese Cyanobakterien in der Lage sind, Stromatolithen zu bilden.

Spezies (Auswahl)

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Phylogenie

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Neuere Phylogenien (Stand 2020) sehen die Gattung Synechococcus polyphyletisch.[16] Sie fassen die marinen Synechococcus und die Gattung Prochlorococcus in einer Klade „mariner Picocyanobacteria“ (auch „marine SynPro-Gruppe“ genannt) zusammen, deren letzter gemeinsamer Ahn (LGA oder MRCA) vor etwa 414 (340 bis 419) Millionen Jahren gelebt hat. Die Auseinanderentwicklung (Divergenz) dieser Gruppe und der Gattungen Cyanobium, Aphanothece, sowie anderer verwandter Synechococcus-Vertreter wird im späten Ediacarium (vor 571 Millionen Jahren) angenommen. S. sp. KORDI-49 steht dabei nahe Prochlorococcus (marine SynPro), S. elongatus zweigt dagegen vom Rest schon sehr viel früher ab; und Synechococcus sp. JA-2-3B steht im Stammbaum der Cyanobakterien fast ganz basal (nach den Gloeobacteria)[11]

Reorganisation der Gattung

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Im Jahr 2020 schlugen Jiří Komárek et al. eine Reorganisation der Gattung vor, auch weil die ihr damals zugerechneten Spezies und Stämme untereinander starke Abweichungen in der 16S rRNAzeigten, und eine Ähnlichkeit nur in ihrer äußeren Gestalt bestand.

In die vergleichende taxonomische Einordnung phylogenetischer Cluster, die verschiedenen Morph- und Genotypen entsprechen, wurden neben der Gattung Synechococcus auch die (teilweise neuen) Gattungen Cyanobium, Parasynechococcus, Picosynechococcus, Prochlorococcus, Thermosynechococcus und Thermostichus einbezogen. Die Typusspezies der Gattung Synechococcus bleibt nach wie vor Synechococcus elongatus, mit Referenzstamm PCC 6301.[17][18] Abgetrennt wurden beispielsweise wurden die thermophilen Varianten – Spezies und auch einige einzelne Stämme; sie wurden in die neuen Gattungen Thermosynechococcus und Thermostichus verschoben, inklusive einer neuen Familien- und Ordnungszuweisung.[16]

Der früher als „Synechococcus sp. PCC 7335“ ebenfalls der Gattung Synechococcus zugeordnete Stamm PCC 7335 gilt heute nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) offiziell als Referenzstamm der Spezies „Coccusdissimilis mexicanus“,[19] auch wenn diese Verschiebung noch nicht überall nachvollzogen wird;[20] nach Gisriel et al. (2023) gehört dieser zusammen mit den Gattungen Halomicronema und Nodosilinea zur Cyanobakterien-Ordnung Nodosilineales.[21] PCC 7335 und Halomicronema hongdechloris sind in der Lage, mit Hilfe von Chlorophyll f Photosynthese mit Licht im tiefroten Bereich (englisch far-red light, FRL) zu betreiben (engl. far-red light photoacclimation, FaRLiP).[23][24][21]

Weitere Details dieser Reorganisation sind allerdings bis heute (Stand November 2023) noch in der Diskussion: Dabei wird die Gattung Thermosynechococcus zwar gewöhnlich der neuen Familie Thermosynechococcaceae und Ordnung Thermosynechococcales als Typusgattung zugerechnet.[25][26] (mit Ausnahme in der LPSN[27]).

Während die Taxonomie des National Center for Biotechnology Information genauso wie die LPSN die Gattung Thermostichus in einer weiteren eigenen Familie Thermostichaceae und Ordnung Thermostichales sieht,[28] ordnet die Genome Taxonomy Database (GTDB) die diese Gattung derselben Familie und Ordnung zu wie Thermosynechococcus.[18]

Insbesondere gilt dies für die früher als Synechococcus lividus bezeichnete thermophile Spezies. Ihr Referenzstamm PCC 6175T wurde auf der Promontory-Halbinsel im Süden des Yellowstone Lake gefunden,[29][30][31] der ihr ebenfalls zugehörige Stamm C1 aber in der Octopus Spring, ebenfalls im Yellowstone-Nationalpark.[32] Diese Spezies wird mit den beiden genannten Stämmen in der NCBI-Taxonomie heute als Thermostichus lividus in die Gattung Thermostichus der Familie Thermostichaceae, Ordnung Thermostichales, gestellt.[29][32][A. 3]

In der GTDB wird die Gattung mit der lividus-Spezies mit dem provisorischen Namen „Synechococcus_A“ bezeichnet und die Spezies als „Synechococcus_A lividus“; Referenzstamm ist und bleibt PCC 6715.[33] Enthaltende Familie ist jedoch nach der GTDB ebenfalls Thermosynechococcaceae.

Auch innerhalb der Gattung Thermosynechococcus gibt es noch Unterschiede: Die NCBI-Taxonomie sieht eine Synonymie ihrer (thermophilen) Typusspezies Thermosynechococcus elongatus mit Thermosynechococcus vestitus (früher Synechococcus elongatus var. vestitus) mit Referenzstamm Thermosynechococcus vestitus BP-1 und (u. a.) dem Stamm Thermosynechococcus elongatus PKUAC-SCTE542.[34] Die GTDB stellt diese beiden Stämme jedoch in verschiedene Spezies: Thermosynechococcus elongatus_A mit BP-1 (als vestitus-Art) und Thermosynechococcus elongatus_B mit PKUAC-SCTE542 (als „echte“ thermophile elongatus-Art). Beide sind zu unterscheiden von der nicht-thermophilen Spezies Synechococcus elongatus (Typus, s. o.).[26]

Eine weitere Spezies der Gattung Thermostichus ist lt. NCBI-Taxonomie und LPSN Thermostichus vulcanus mit Referenzstamm CBFS:A-092-1 und (u. a.) Stamm NIES-2134 – diese Spezies war gemäß diesen Quellen zeitweilig der Gattung Thermosynechococcus als Thermosynechococcus vulcanus zugeordnet). Die GTDB fürt kennt von diesen beiden Stämmen nur den letzteren – als Referenzstamm der Spezies Thermosynechococcus elongatus_A, hat sich also dieser letzten Änderung nicht angeschlossen.[28][35]

Klasse und Phylum dieser Familien sind in allen drei Taxonomien unverändert, d. h. dieselben wie bei Synechococcus (evtl. mit unterschiedlichen Bezeichnungen und Umfang: Cyanophyceae syn. Cyanobacteriia respektive Cyanobacteria syn. Cyanobacteriota – siehe Artikel Cyanobakterien).

Für eine Übersicht über die jeweilige Taxonomie sei auf die Tree-View der GTDB und des NCBI Taxonomy Bowsers zu den einzelnen Spezies verwiesen.

Anwendungen

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Forscher der Huazhong-Universität in Wuhan (China) prüfen, ob sich Cyanobakterien der Spezies S. elongatus zur Sauerstoffversorgung im Gehirn etwa bei Schlaganfallpatienten nutzen lassen. Wegen der Lichtundurchlässigkeit des menschlichen Schädels könnten ggf. sog. upconversion nanoparticles genutzt werden. Bei Bestrahlung mit Infrarotlicht (IR) wandeln diese Partikel diese Strahlung in sichtbares Licht um, das dann von den Cyanobakterien zur Sauerstoffproduktion genutzt wird.[36] Ähnliche Studien mit Cyanobakterien und Mikroalgen und durchsichtigen Kaulquappen (Krallenfroschlarven, Xenopus laevis) wurden im selben Jahr auch an der Ludwig-Maximilians-Universität München durchgeführt. Hier war die Zielrichtung u. a. die Sauerstoffversorgung des Gehirns während einer Operation. Für das Konzept müssen allerdings eine Reihe von Schwierigkeiten gelöst werden: Geraten die Mikroorganismen außer Kontrolle, können sie Schaden anrichten, etwa indem sie zu viel Sauerstoff produzieren (Hyperoxie). Ob das Konzept jemals beim Menschen anwendbar sein wird, lässt sich derzeit (2021) noch nicht abschätzen.[37]

Synechococcus sp. PCC 7002 kann Salzwasser-Simulans effektiv entsalzen, die Entsalzung kann danach mit einer Filtration durch basaltartiges Vulkangestein weiter verbessert werden.[38]

Siehe auch

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Commons: Synechococcus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b AlgaeBase: Genus Synechococcus Naegeli, Details: Synechococcus C. Nägeli, 1849.
  2. ↑ a b NCBI Nucleotide: Synechococcus sp. PCC 7002, complete sequence: NC_010475.1.
  3. ↑ B. Palenik, B. Brahamsha, F. W. Larimer, M. Land, L. Hauser, P. Chain, J. Lamerdin, W. Regala, E. E. Allen, J. McCarren, I. Paulsen, A. Dufresne, F. Partensky, E. A. Webb, J. Waterbury: The genome of a motile marine Synechococcus. In: Nature, Band 424, S. 1037–1042, 13. August 2003; doi:10.1038/nature01943.
  4. ↑ NCBI: Synechococcus sp. PCC 7002 (species)
  5. ↑ John D. Wehr, Robert G. Sheath, Patrick Kociolek: Freshwater algae of North America: ecology and classification, 2. Auflage, Juni 2015, Seite 81, ISBN 9780123858764, ResearchGate:280577972 (englisch).
  6. ↑ B. Brahamsha: Non-Flagellar Swimming in Marine Synechococcus (PDF, caister.com). In: J. Molec. Microbiol. Biotechnol., Band 1, Nr. 1, 1999, S. 59–62 (englisch).
  7. ↑ David Michael John, Brian Alan Whitton, Alan J. Brook: The freshwater algal flora of the British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae. Band 1. Cambridge University Press (England) 2002; ResearchGate:306176982, ePub Januar 2011 (englisch).
  8. ↑ a b c d e f Jinhua Li, Isabel Margaret Oliver, Nithavong Cam et al: Biomineralization Patterns of Intracellular Carbonatogenesis in Cyanobacteria: Molecular Hypotheses. In: MDPI: Minerals, Band 6, Nr. 1, 3. Februar 2016, Special Issue Biomineralization: Towards a Unification of Concepts in Chemistry, Physics, Earth Sciences and Biology 10, doi:10.3390/min6010010 (englisch).
  9. ↑ Franziska L. Sendker, Yat Kei Lo, Thomas Heimerl, Stefan Bohn, Louise J. Persson, Christopher-Nils Mais, Wiktoria Sadowska, Nicole Paczia, Eva Nußbaum, María del Carmen Sánchez Olmos, Karl Forchhammer, Daniel Schindler, Tobias J. Erb, Justin L. P. Benesch, Erik G. Marklund, Gert Bange, Jan M. Schuller & Georg K. A. Hochberg: Emergence of fractal geometries in the evolution of a metabolic enzyme. In: Nature, 10. April 2024 (englisch). Die Citrat-Synthase bildet fraktale Sierpinski-Dreiecke. Dazu:
  10. ↑ NCBI: Synechococcus sp. JA-2-3B… (list)
  11. ↑ a b c G. P. Fournier, K. R. Moore, L. T. Rangel, J. G. Payette, L. Momper, T. Bosak: The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages. In: Proceedings of the Royal Society B, Band 288, Nr. 1959, 29. September 2021, doi:10.1098/rspb.2021.0675, PMID 34583585 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2.
  12. ↑ NCBI: Synechococcus sp. KORDI-49 (species)
  13. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Synechococcus sp. PCC 7002 (species).
  14. ↑ NCBI: Synechococcus sp. WH 7803 (species).
  15. ↑ Christopher R. Schvarcz, Samuel T. Wilson, Mathieu Caffin, Rosalina Stancheva, Qian Li, Kendra A. Turk-Kubo, Angelicque E. White, David M. Karl, Jonathan P. Zehr, Grieg F. Steward: Overlooked and widespread pennate diatom-diazotroph symbioses in the sea. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 799, 10. Februar 2022; doi:10.1038/s41467-022-28065-6 (englisch).
  16. ↑ a b Jiří Komárek, Jeffrey R. Johansen, Jan Šmarda, Otakar Strunecký: Phylogeny and taxonomy of Synechococcus-like cyanobacteria. In: Fottea, Band 20, Nr. 2, S. 171–191; doi:10.5507/fot.2020.006 (englisch).
  17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Synechococcus elongatus Nageli 1849 (species); type strain: PCC:6301.
  18. ↑ a b LPSN: Genus Synechococcus Nägeli 1849.
  19. ↑ LPSN: Species "Coccusdissimilis mexicanus" Walter et al. 2017.
  20. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Synechococcus sp. PCC 7335 (species), homotypic synonym: Coccusdissimilis mexicanus PCC 7335, Phormidesmis mexicanus PCC 7335.
  21. ↑ a b Christopher J. Gisriel, Donald A. Bryant, Gary W. Brudvig, Tanai Cardona: Molecular diversity and evolution of far-red light-acclimated photosystem I. In: Frontiers in Plant Science, Band 14, 20. November 2023, Sec. Photosynthesis and Photobiology; doi:10.3389/fpls.2023.1289199 (englisch). Dazu:
  22. ↑ a b Photosynthesis: How a Cyanobacterium Makes Far-Red Light Mean “Go”. Auf SciTechDaily vom 15. April 2022. Quelle: Penn State University.
  23. ↑ Christopher J. Gisriel, David A. Flesher, Gaozhong Shen, Jimin Wang, Ming-Yang Ho, Gary W. Brudvig, Donald A. Bryant: Structure of a photosystem I-ferredoxin complex from a marine cyanobacterium provides insights into far-red light photoacclimation. In: Journal of Biological Chemistry, Band 298, Nr. 1, Januar 2022, S. 101408; doi:10.1016/j.jbc.2021.101408 (englisch).[22]
  24. ↑ Christopher J. Gisriel, Gaozhong Shen, Ming-Yang Ho, Vasily Kurashov, David A. Flesher, Jimin Wang, William H. Armstrong, John H. Golbeck, Marilyn R. Gunner, David J. Vinyard, Richard J. Debus, Gary W. Brudvig, Donald A. Bryant: Structure of a monomeric photosystem II core complex from a cyanobacterium acclimated to far-red light reveals the functions of chlorophylls d and f. In: Journal of Biological Chemistry, Band 298, Nr. 1, Januar 2022, S. 101424; doi:10.1016/j.jbc.2021.101424 (englisch).[22]
  25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Thermosynechococcus.
  26. ↑ a b GTDB: Thermosynechococcus (genus).
  27. ↑ LPSN: Genus "Thermosynechococcus" Katoh et al. 2001.
  28. ↑ a b LPSN: Genus Thermostichus Komárek and Strunecký 2020.
  29. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Thermostichus lividus PCC 6715 (strain), syn. Synechococcus lividus PCC 6715. Dazu: NCBI Nucleotide: Thermostichus lividus PCC 6715 chromosome, …. Die angegebenen Koordinaten zeigen auf die Promontory-Halbinsel.
  30. ↑ Promontory T​ip. Auf Mapcarta (de).
  31. ↑ The Promontory. Auf: Google Maps.
  32. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Thermostichus lividus C1 (strain), syn. Synechococcus lividus C1. Dazu: NCBI Nucleotide: Synechococcus lividus C1 isolation-source Octopus Spring cyanobacterial mat, Yellowstone National Park ….
  33. ↑ GTDB: Synechococcus lividus (species). Dazu: GCF_002754935.1: Synechococcus_A lividus (NCBI strain id: PCC 6715).
  34. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Thermosynechococcus vestitus.
  35. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Thermostichus.
  36. ↑ Schlaganfalltherapie – Photosynthese im Gehirn, auf: orf.at vom 20. Mai 2021.
  37. ↑ Suzan Özugur, Myra N. Chåvez, Rosario Sanchez-Gonzalez, Lars Kunz, Jörg Nickelsen, Hans Straka: Green oxygen power plants in the brain rescue neuronal activity. In: Cell: iScience, Band 24, Nr. 10, 103158, 22. Oktober 2021; doi:10.1016/j.isci.2021.103158, Epub 13. Oktober 2021 (englisch). Dazu:
  38. ↑ Pooja Kasiviswanathan, Elizabeth D. Swanner, Larry J. Halverson, Paramasivan Vijayapalani: Farming on Mars: Treatment of basaltic regolith soil and briny water simulants sustains plant growth. In: PLOS ONE, Band 17, Nr. 8, e0272209, 17. August 2022; doi:10.1371/journal.pone.0272209 (englisch).

Anmerkungen

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  1. ↑ prokaryotisches Organell
  2. ↑ a b Abkürzungen:
    HAADF: high angle annular dark field, siehe TEM-Sonderverfahren.
    STEM: scanning transmission electron microscope, siehe Rasterelektronenmikroskop.
    EDXS: energy dispersive X-ray spectrometry
  3. ↑ Lediglich die beiden früher Synechococcus lividus zugerechneten Stämme PCC 6176 und PCC 6717 verblieben ohne Artzuweisung bei der Gattung Synechococcus.
  4. ↑ Die Studie untersucht folgende Ökotypen:
    • Prochlorococcus high light und Prochlorococcus low light
    • Synechococcus I, Synechococcus IV und Synechoococcus XV.
    • Pikoeukaryoten (ebenfalls planktonisch).
    Siehe Appendix 01.
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