Japanischer Spitzmull

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Japanischer Spitzmull

Japanischer Spitzmull (Urotrichus talpoides)
Präparat im Nationalmuseum der Naturwissenschaften, Tokio

Systematik
Ordnung: Insektenfresser (Eulipotyphla)
Familie: Maulwürfe (Talpidae)
Unterfamilie: Altweltmaulwürfe (Talpinae)
Tribus: Japanische Spitzmulle (Urotrichini)
Gattung: Japanische Spitzmulle
Art: Japanischer Spitzmull
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Urotrichus
Temminck, 1841
Wissenschaftlicher Name der Art
Urotrichus talpoides
Temminck, 1841

Der Japanische Spitzmull (Urotrichus talpoides) ist eine Säugetierart aus der Familie der Maulwürfe (Talpidae). Sie stellt gleichzeitig den einzigen Vertreter innerhalb der damit monotypischen Gattung Urotrichus dar. Das Verbreitungsgebiet liegt in Japan. Dort sind die Tiere auf den drei südlichen Hauptinseln Honshū, Shikoku und Kyūshū sowie auf einigen kleineren vorgelagerten Inseln wie unter anderem Dogo und Nord-Tsushima anzutreffen. Die genutzten Landschaften bestehen überwiegend aus Laubwäldern sowie Busch- und offenen Graslanden der Tieflagen und mittleren Gebirgshöhen. Es handelt sich beim Japanischen Spitzmull um eine kleine Form der Maulwürfe, die aber den nah verwandten True-Spitzmull an Größe übertrifft. Äußerlich ähnelt er eher einer Spitzmaus, was sich durch die lange Schnauze und den langen Schwanz ausdrückt. Das Fell weist einen schwarzen bis schwärzlich braunen Farbton auf, auf einzelnen Inseln kommen auch hellere Tiere vor. Der Schwanz ist relativ dick und dient wohl als Fettspeicher. Die Vorderfüße sind schlank und weniger gut zum Graben geeignet.

Die Lebensweise des Japanischen Spitzmulls ist nur in Teilen erforscht. Er lebt tag- und nachtaktiv und ist nur bedingt an eine grabende Lebensweise angepasst, wodurch einen Teil seiner Aktivitäten oberirdisch verbringt. Männchen und Weibchen durchstreifen Aktionsräume, die sich überschneiden können und von ersteren in der Paarungszeit erheblich erweitert werden. Die Nahrung besteht aus Insekten und Regenwürmern sowie bedingt auch pflanzlichen Materialien. Zum Ergreifen seiner Beutetiere nutzt der Japanische Spitzmull unterschiedliche Vorgehensweisen, die an der ober- oder unterirdischen Nahrungssuche angepasst sind. Die Fortpflanzung findet hauptsächlich im Frühjahr statt, eine zweite Phase kann im Spätsommer oder Frühherbst eintreten. Die Weibchen tragen bis zu sechs Jungen aus, die wahrscheinlich rund vier Wochen gesäugt werden.

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Japanischen Spitzmulls erfolgte im Jahr 1841, bei der sowohl die Art als auch die Gattung definiert wurden. Heute werden zwei Unterarten unterschieden, in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit lag die Anzahl bei bis zu fünf. Außerdem ordneten einige Wissenschaftler auch den True-Spitzmull der Gattung Urotrichus zu. Hier befürworten jedoch cytogenetische, molekulargenetische und anatomische Befunde eine generische Trennung der beiden Angehörigen der Japanischen Spitzmulle. Der Fossilbericht reicht bis in das Mittelpleistozän zurück. Der heutige Bestand gilt als nicht gefährdet.

Merkmale

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Habitus

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Der Japanische Spitzmull ist ein kleiner Vertreter der Maulwürfe, gegenüber dem ebenfalls in Japan vorkommenden True-Spitzmull (Dymecodon pilirostris) repräsentiert er die größere Form. Seine Kopf-Rumpf-Länge variiert von 8,9 bis 10,4 cm. Der Schwanz ist 2,7 bis 3,8 cm lang, was rund ein Drittel der Länge des übrigen Körpers ausmacht. Bei Tieren auf den japanischen Hauptinseln liegt der Anteil bei 32 bis 34 %, bei Individuen von der Insel Tsushima ist der Schwanz mit 34 bis 39 % verhältnismäßig länger (Durchschnitt 37 %). Das Gewicht reicht von 14,5 bis 28,5 g, die Tiere von Tsushima finden sich hier im oberen Größenspektrum wieder. Allgemein ähnelt die Art äußerlich eher einer Spitzmaus, was neben dem langen Schwanz auch durch die verlängerte Schnauze hervorgerufen wird. Im Vergleich zum True-Spitzmull ist die Schnauze aber kürzer und breiter. Äußere Ohren sind nicht erkennbar. Das Fell der Rückenseite ist schwarz bis schwärzlich braungefärbt, die Unterseite hat einen helleren Farbton. Bei einigen Formen aus dem nördlichen Teil des Verbreitungsgebietes überwiegt die dunkle Farbgebung, sie geht kontinuierlich zu einem Kastanienbraun bei Tieren aus dem südlichen Vorkommen über. Abweichend davon weist die Population von Tsushima eine überwiegend hellere Tönung auf. Das Winterfell ist dunkler als das Sommerfell. Insgesamt zeigt sich das Fell als weniger dicht als beim True-Spitzmull, dagegen liegt der Anteil von langen Leithaaren mit im Mittel 1,3 % etwas höher.[1] Gelegentlich kann ein Albinismus beobachtet werden, der partiell oder vollständig auftritt.[2][3][4] Der Schwanz ist eher kurz sowie dick und besitzt eine Keulenform. Hier treten flaschebürstenartig angeordnete Borsten auf. Auffallenderweise variiert die Schwanzdicke bei einzelnen Individuen über das Jahr. Histologisch besteht die Weichteilstruktur des Schwanzes zum Teil aus Weißem Fettgewebe, das möglicherweise als Fettspeicher und Energiereserve dient.[5] Die Vorderfüße sind etwas breiter als beim True-Spitzmull, aber generell schmal gebaut. Die Handfläche weist eine Größe von 1,0 bis 1,2 cm × 0,5 bis 0,7 cm auf. Die Hinterfüße werden 1,4 bis 1,6 cm lang. Weibchen besitzen drei Zitzenpaare, wovon eins im Brust-, null bis eins im Bauch- und eins bis zwei im Lendenbereich liegen.[6][7]

Schädel- und Gebissmerkmale

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Die größte Schädellänge variiert von 23,8 bis 27,5 mm, die größte Breite am Hirnschädel von 11,3 bis 13,8 mm. Hier wird die größte Höhe mit 7,2 bis 8,6 mm erreicht. Im Bereich des Jochbogens beträgt die Schädelbreite 8,8 bis 10,6 mm. An den Orbita verengt sich der Schädel auf 5,6 bis 6,7 mm. Das Rostrum ist am vorderen Ende 3,0 bis 3,9 mm breit, erweitert sich aber auf Höhe der Molaren mit 6,7 bis 8,5 mm auf nahezu das Doppelte. Insgesamt ist der Schädel größer und robuster als der des True-Spitzmulls und weist ein kürzeres und breiteres Rostrum auf. Das Gebiss umfasst 36 Zähne. Die Zahnformel lautet einerseits , andererseits wird auch angegeben. Beide Varianten resultieren aus der unterschiedlichen Interpretation, welcher der Zähne vor den Molaren der oberen und unteren Zahnreihe zurückgebildet wurde. Definitiv verloren gegangen ist der erste untere Schneidezahn. Bezogen auf erstere Zahnformel ist der vordere obere Schneidezahn sehr groß und endet spitz, der zweite Schneidezahn erreicht nur die halbe Höhe des ersten. Der obere Eckzahn ist klein. Die Prämolaren weisen nur eine Spitze auf und nehmen nach hinten an Größe zu. In der unteren Gebissreihe ragt der vordere Schneidezahn schräg nach vorn, ähnlich dem oberen läuft er in einer Spitze aus. Im Vergleich zum True-Spitzmull ist er deutlich größer. Der Eckzahn und die Prämolaren entsprechen einander in Größe und Form. Die hinteren Zähne sind generell hochkronig (hypsodont) und nicht niederkronig (brachyodont) wie beim True-Spitzmull.[8] Verschiedentlich treten Zahnanomalien in Form von überzähligen oder fehlenden Exemplaren auf, was bei etwa 1,7 % aller untersuchten Tiere nachgewiesen wurde. Dies betrifft sowohl die obere als auch die untere Gebisshälfte und schließt häufig Positionen vor und nach dem Eckzahn ein.[9] Außerdem können einzelne Populationen auf Inseln Variationen aufweisen, die die relative Zahngröße und die Komplexität der Kauflächenstruktur betreffen.[10] Die Länge der oberen Zahnreihe beträgt 9,7 bis 11,6 mm, die der unteren 8,7 bis 10,2 mm.[6][11][12][13][7]

Eimersches Organ

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Rund um die Nasenlöcher der unbehaarten Nase und zusätzlich auf einem jeweils seitlich liegenden kleinen Fleck zeigen sich beim Japanischen Spitzmull zahlreiche buckelartige Aufwölbungen oder Papillen. Ihr Durchmesser liegt bei rund 50 μm, der höchste Bereich wird durch eine Scheibe markiert. Jede Aufwölbung bildet das Ende von Nervenbahnen. Sie formen das Eimersche Organ, ein feinfühliges Tastwerkzeug, das vor allem für grabende Maulwürfe typisch ist. Insgesamt kommen beim Japanischen Spitzmull rund 1360 Buckel vor, ursprüngliche Angaben gingen von bis zu 3000 aus.[14][15]

Genetische Merkmale

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Der diploide Chromosomensatz lautet 2n = 34. Er setzt sich aus 20 metazentrischen, 6 submetazentrischen und 6 subtelozentrischen Autosomenpaaren zusammen. Das X-Chromosom ist metazentrisch, das Y-Chromosom klein und fleckenförmig. Die Anzahl an Armen der Autosomen (fundamentale Anzahl) beträgt 64.[16][17][18][19]

Verbreitung und Lebensraum

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Verbreitungsgebiet des Japanischen Spitzmulls

Der Japanische Spitzmull ist endemisch in Japan verbreitet. Sein Vorkommen umfasst die drei südlichen Hauptinseln Honshū, Shikoku und Kyūshū. Zusätzlich sind Populationen auf einigen kleineren Inseln bekannt, hierzu gehören Tsushima, Fukue-jima, die Amakusa-Inseln, Mishima, die Oki-Inseln einschließlich Dōgo sowie Shōdoshima, Awajishima, Notojima und Awashima.[2][3] In der Regel ist die Art in tieferen Lagen anzutreffen. Der Lebensraum besteht aus Wäldern, Buschlandschaften und offenem Grasland. Zumeist bevorzugen die Tiere Laubwälder gegenüber Nadelwäldern. In der Höhenverbreitung deckt sich die obere Grenze teilweise mit der Laubwaldlinie. Dadurch tritt der Japanische Spitzmull sowohl sympatrisch als auch parapatrisch mit dem True-Spitzmull auf, letzterer besiedelt eher häufig höhere Gebirgslagen. Der gegenseitige Wechsel ist unter anderem am Fuji im zentralen Honshū und am Daisen im südwestlichen Honshū beobachtet worden. Am ersteren Berg lebt der Japanische Spitzmull bis in Höhenlagen um 1600 m über dem Meeresspiegel, am letzteren in bis zu 1200 m. Der True-Spitzmull lässt sich dem gegenüber in einer Höhe von 1500 bis 2380 m am Fuji und in 1400 bis 1600 m am Daisen beobachten.[20][21] An der Bandai-Berggruppe im zentralen Honshū liegt die Verbreitungsgrenze der beiden Arten bei rund 1350 m. Hier scheint es aber in einem Untersuchungszeitraum zwischen 1978/1980 und 1998 zu einer Verschiebung gekommen zu sein, wodurch sich der Japanische Spitzmull in höhere Lagen ausbreitete, der True-Spitzmull hingegen weiter zurückzog. Dadurch besteht zwischen beiden Arten wohl eine Habitat-Trennung, bei der erstere bessere und zuträglichere Böden besiedelt als letztere.[22] Regelmäßig genutzte Habitate des Japanischen Spitzmulls bestehen aus feuchten Flussufern, wiederbewachsenen Pfad- und Straßenrändern sowie unter Büschen gelegene Stellen auf mächtige Rohböden. Gelegentlich dringen die Tiere in felsige oder steinige Landschaften mit Flechten- und Moosbewuchs vor, außerdem kommen sie mit Landschaften aus Trockenwäldern beziehungsweise Brand- und Rodungsflächen zurecht. In zuträglichen Lebensräumen beträgt die Populationsdichte etwa 6,9 bis 13,1 Individuen je Hektar mit nur geringen jahreszeitlichen Schwankungen.[6][23][7]

Lebensweise

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Territorialverhalten

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Die Lebensweise des Japanischen Spitzmulls ist nur in Teilen detailliert untersucht. Die Tiere sind weniger gut an die grabende Lebensweise angepasst als im Vergleich zu den ebenfalls auf Japan vertretenen Ostasiatischen Maulwürfen (Mogera). Allerdings legen sie auch oberflächennahe Gänge und Tunnel an, deren Durchmesser bei 2,5 bis 2,8 cm, selten bis 5 cm beträgt. In die Gangsysteme sind Nester eingearbeitet, die aus pflanzlichem Material bestehen. Die Ausgänge der Tunnel sind mitunter durch Kothaufen markiert, auf denen als zusätzlicher Anzeiger Pilze der Gattung der Fälblinge wachsen.[24] Jedes Individuum nutzt einen Aktionsraum, der zwischen 450 und 2150 m² groß ist. Hierbei bestehen keine Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Tieren. Bei fortpflanzungswilligen Männchen in der Paarungszeit kann der genutzte Raum deutlich ansteigen und bis zu 4100 m² einnehmen. Ein vergleichbarer Anstieg ist bei weiblichen Tieren nicht zu beobachten. Die Aktionsräume der beiden Geschlechter überlappen sich ganzjährig. Dies trifft auch auf jene der Männchen zu, was sich während der Fortpflanzungsphase durch die Vergrößerung noch intensiviert. Bei den Weibchen kommt es zu weniger starken Überschneidungen.[25] Prinzipiell ist der Japanische Spitzmull tag- und nachtaktiv. Nachts kommt er verstärkt an die Erdoberfläche. Der Tag ist in drei Aktivitätszyklen unterteilt.[23][7]

Ernährung

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Der Japanische Spitzmull ernährt sich von Wirbellosen und teilweise auch von pflanzlichem Material. Die Untersuchung von rund 290 Mageninhalten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Art erbrachte einen Anteil von fast 51 % an Insekten. Diese verteilen sich auf Käfer wie Laufkäfer, Blatthornkäfer, Rüsselkäfer und Schnellkäfer. Untergeordnet spielen auch Zweiflügler, Hautflügler und Schmetterlinge eine Rolle. Zumeist sind in der Beute sowohl ausgewachsene Individuen als auch Larven vertreten. Mit gut 32 % bilden Regenwürmer eine weitere wichtige Kategorie. Andere Beutetiere umfassen Spinnen, Hundertfüßer, Krebstiere und Schnecken. Unter den Pflanzen wurden vor allem Samen und Wurzeln, seltener Früchte verzehrt, ihr Anteil liegt bei weniger als 10 %.[23][7]

Die Nahrung wird sowohl oberirdisch als auch in Tunneln und Gängen gesucht. Dabei ist vor allem der Geruchssinn von Bedeutung, womit die Beute grob geortet werden kann.[26][27] Die Jagdtaktik passt der Japanische Spitzmull der jeweiligen Situation an. Die Suche an der Erdoberfläche erfolgt unter Blättern und Laubabfall, teilweise gräbt ein Tier auch kleine Löcher. In der Regel entfernt es sich nicht weiter als 30 bis 50 cm von den Eingängen der Tunnel. Aufgespürte Beute beißt der Japanische Spitzmull an, weicht aber schnell zurück und wiederholt den Vorgang mehrfach. In unmittelbarer Umgebung von Tunneleingängen zieht er seine Beute auch in die Gänge. Bei der Nahrungssuche in den Gängen inspiziert der Japanische Spitzmull kleine Hohlräume, die teilweise mit den Vorderfüßen abgetastet werden. Bevorzugt werden hier Löcher von 4 bis 6 mm Durchmesser. Potentieller Beute nähert er sich langsam, dann wird sie angebissen und mit kräftigen Rückwärtsbewegungen aus der Erde in die Gänge gezogen. Für das Fangen der Beute kommen jeweils die langen Schneidezähne zum Einsatz. Angriffe finden auf alle Körperpartien statt. Beim Verzehr eines Regenwurms frisst der Japanische Spitzmull jedoch zuerst das Kopfende.[28][29][27][7]

Fortpflanzung

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Die Fortpflanzungszeit des Japanischen Spitzmulls reicht von März bis Mai, trächtige Weibchen können aber bereits Ende Februar beobachtet werden. Beginn und Dauer verschieben sich etwas in Richtung Norden. Eine etwa kürzere Phase findet noch im Zeitraum vom Juli bis September statt. Paarungsbereite Tiere wiegen mindestens 14 g bei den Männchen und 13 g bei den Weibchen. Bei männlichen Individuen kommt es im Vorfeld zu einem enormen Anschwellen der Hoden, die dann 5 bis 8 mm lang werden. Danach schrumpfen sie wieder auf rund 1 mm Länge. Weibchen tragen eins bis sechs Embryonen aus, der Durchschnitt liegt bei 3,1 bis 3,6, abhängig von der Untersuchungsregion. Das Gewicht der Weibchen kann dann bis zu 26 g betragen. Spätestens im April oder Mai verlässt der Nachwuchs das mütterliche Nest.[30][31][32] Aufgrund der Zeitspanne zwischen dem Beobachten tragender Weibchen und wandernder Jungtiere wird von einer Trächtigkeit und Saugzeit von jeweils vier Wochen ausgegangen. Der Nachwuchs bringt nicht vor dem nächsten Frühjahr eigene Jungen zur Welt.[23][7] Im Unterschied zu anderen Maulwürfen Japans, hier hauptsächlich einige Ostasiatische Maulwürfe, sind bei den Weibchen des Japanischen Spitzmulls keine Hermaphroditen belegt.[33]

Verschiedene untersuchte Populationen, die mitunter aus bis zu rund 290 Individuen bestanden, setzten sich zu einem Großteil aus Jungtieren und Individuen in ihrem zweiten Lebensjahr zusammen, die jeweils 47 beziehungsweise 30 % ausmachten. Tiere im dritten Lebensjahr traten mit einem Anteil von 20 % auf, während noch ältere nur rund 3 % ausmachten. Demnach beträgt das Höchstalter möglicherweise rund drei Jahre. Das Geschlechterverhältnis war relativ ausgeglichen.[34][35][23][7]

Fressfeinde, Kommensalen und Parasiten

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Der Japanische Spitzmull ist aufgrund seiner häufigeren oberirdischen Aktivitäten ein Beutetier zahlreicher Prädatoren. Unter den Vögeln gehört der Habichtskauz dazu, bei dem nach Untersuchungen von 17 Nestern im zentralen Japan die Maulwurfsart etwa 5 % der erlegten Tiere ausmacht.[36] Andere Beutegreifer werden durch den Taigabussard repräsentiert, in dessen vielfältigen Beutespektrum der Japanische Spitzmull bis zu 11 % erreichen kann.[37] Säugetiere sind des Weiteren mit dem Japanischen Marder und dem Rotfuchs ebenso wie mit dem eingeführten Goldstaubmungo zu nennen. Für die ersten beiden genannten ist der Japanische Spitzmull mit im Jahresmittel 4,9 beziehungsweise 3,8 % der erlegten Beute eher von nachrangiger Bedeutung in der ansonsten von Nagetieren und Hasenartigen dominierten Nahrung.[38][39] Hinzu kommen Schlangen wie die Japanische Waldnatter und selten auch Fische wie der Forellenbarsch als potentielle Fressfeinde.[40][41] In seinem Lebensraum tritt der Japanische Spitzmull häufig mit anderen Kleinsäugern wie Feldmäusen, Waldmäusen und Rotzahnspitzmäusen gemeinsam auf.[23]

Es besteht eine reich dokumentierte Palette an Parasiten, die den Japanischen Spitzmull befallen. Äußere Schmarotzer betreffen vor allem Zecken und Flöhe. Erstere sind etwa mit Ixodes,[42][43] letztere mit Histrichopsylla, Palaeopsylla, Ctenophthalmus und Peromyscopsylla vertreten.[44] Darüber hinaus kommen Milben vor, etwa Androlaelaps, welche recht häufig nachweisbar sind und an gut 50 % aller untersuchten Individuen des Japanischen Spitzmulls parasitieren.[45] Innere Parasiten betreffen hauptsächlich verschiedene Würmer wie Fadenwürmer, beispielsweise Thominx, Spirura, Capillaria und Rhabditis, oder Bandwürmer wie Hymenolepis.[46][47][48] Außerdem sind Kokzidien belegt, so Eimeria und Isospora.[49] Der Japanische Spitzmull gilt außerdem als Träger von Corynebacterium, welches Diphtherie auslösen und teilweise auch auf Fressfeinde übertragen werden kann, ebenso von Francisella, das wiederum für die Tularämie verantwortlich ist.[50][51]

Systematik

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Innere Systematik der Maulwürfe nach He et al. 2016[52]
 Talpidae  

 Uropsilinae


  Talpinae  

 Scalopini


   


 Scaptonychini


   
  Urotrichini  

 Dymecodon


   

 Urotrichus



   

 Neurotrichini




   


 Condylurini


   

 Desmanini



   

 Talpini






Vorlage:Klade/Wartung/Style

Der Japanische Spitzmull ist eine Art aus der Gattung Urotrichus und deren einziges Mitglied, wodurch sie als rezent monotypisch betrachtet wird. Sowohl die Art als auch die Gattung gehören wiederum zur Familie der Maulwürfe (Talpidae). Zusammen mit dem nahe verwandten True-Spitzmull (Dymecodon) bildet der Japanische Spitzmull innerhalb der Familie die Tribus der Japanischen Spitzmulle (Urotrichini). In einigen Systematiken wird den Urotrichini auch noch den Langschwanzmaulwurf (Scaptonyx) und der Amerikanische Spitzmull (Neurotrichus) zugeordnet,[7] doch fassen anderen Autoren beide als Angehörige separater Triben auf (Scaptonychini und Neurotrichini).[53][52] Gemäß molekulargenetischer Untersuchungen besteht zwischen den drei Maulwurfslinien eine enge Verwandtschaft, sie bilden zusammen eine monophyletische Einheit.[52] Als definierender Unterschied kann der variierende Gebissaufbau genannt werden.[12][54][53] Die Urotrichini sowie die Scaptonychini und Neurotrichini schließen Maulwürfe ein, die nur teilweise an ein unterirdisches Leben angepasst sind. Die Trennung der drei Gruppen von den anderen Linien der Maulwürfe fand bereits im Oberen Eozän vor rund 37 Millionen Jahren statt. Eine stärkere Diversifizierung setzte dann in einem Zeitraum von vor 30 bis 27 Millionen Jahren im Oligozän ein. Die nächstverwandte Gruppe besteht aus einer gemeinsamen Klade, die sich aus den Eigentlichen Maulwürfen (Talpini), den Desmanen (Desmanini) und dem Sternmull (Condylurini) formiert. Übergeordnet werden alle genannten Maulwurfslinien der Unterfamilie der Altweltmaulwürfe (Talpinae) zugewiesen, letzterer gehören zusätzlich noch die Neuweltmaulwürfe (Scalopini) an. Die Altweltmaulwürfe vereinen sowohl unterirdisch grabende als auch semi-aquatische lebende Tiere aus Eurasien und aus Nordamerika.[52]

Einzelne Autoren wiesen dem Japanischen Spitzmull bis zu fünf Unterarten zu:[55][53]

  • U. t. adversus Thomas, 1908; auf Tsushima
  • U. t. centralis Thomas, 1908, auf Shikoku
  • U. t. hondonis Thomas, 1908; auf Honshū, Shikoku und Kyūshū
  • U. t. minutus Tokuda, 1932; auf Dogo
  • U. t. talpoides Temminck, 1841; auf Kyushu

Japanische Wissenschaftler unterschieden hingegen teilweise nur zwei Unterarten.[6] Diese Unterteilung wurde im Jahr 2018 im achten Band des Standardwerkes Handbook of the Mammals of the World übernommen:[7]

  • U. t. adversus Thomas, 1908; auf Tsushima
  • U. t. talpoides Temminck, 1841; auf Honshū, Shikoku und Kyūshū, zusätzlich auch auf einigen kleineren Inseln

Im letzteren Fall gelten alle Unterarten bis auf U. t. adversus als synonym zur Nominatform U. t. talpoides.[6][56]

Inwiefern die Unterteilung in Unterarten Bestand hat, ist momentan nicht gesichert. Cytogenetischen Untersuchungen zufolge lassen sich zwei karyotypische Formengruppen differenzieren, die sich anhand des Chromosoms 14 unterscheiden. Geographisch werden diese durch die Flüsse Kurobe und Fuji in Zentralhonshū voneinander getrennt. Die westliche Gruppe (westliches Honshū, Shikoku und Kyūshū) charakterisiert sich durch ein subtelozentrisches Chromosom 14, während dieses in der östlichen (östliches Honshū) metazentrisch aufgebaut ist. Die Variation im entsprechenden Chromosomenpaar entstand durch eine perizentrische Inversion, also einer Umkehrung eines Abschnitts des Chromosoms. Die cytogenetischen Unterschiede finden zudem Entsprechungen in einzelnen speziellen anatomischen Schädelmerkmalen. Eine taxonomische Beurteilung erfolgte bisher nicht.[57][58]

Fossilformen der Gattung Urotrichus sind nicht bekannt. Eine Zeitlang wurde eine Art namens Urotrichus dolichochir mit unsicherer Zuweisung geführt. Diese geht auf Claude Gaillard aus dem Jahr 1899 zurück, der sie anhand eines Oberarmknochens aus der obermiozänen Fundstelle La Grive-Saint-Alban im südöstlichen Frankreich eingeführt, aber der Gattung des Langschwanzmaulwurfes zugeschlagen hatte.[59] Im Jahr 1974 verwies sie J. Howard Hutchison vorübergehend an die Seite des Japanischen Spitzmulls.[60] Nachdem umfangreicheres Material zusätzlich an einigen Lokalitäten in Polen entdeckt worden war,[61] ergaben sich engere Beziehungen zur Gattung Quyania, die jedoch dem Amerikanischen Spitzmull näher steht.[62] Weiterhin problematisch ist die Stellung von Urotrichus giganteus, im Jahr 2006 von Reinhard Ziegler anhand mehrerer Oberarmknochen aus den wiederum obermiozänen Lokalitäten von Schernham in Oberösterreich und Götzendorf im Wiener Becken benannt. Der Oberarmknochen ist in seinen Ausmaßen doppelt so groß wie der des heutigen Japanischen Spitzmulls.[63] Andere Autoren sehen den Verweis zu Urotrichus skeptisch und mahnen eine Revision des Fundmaterials an.[8]

Forschungsgeschichte

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Coenraad Jacob Temminck
Historische Darstellung des Japanischen Spitzmulls aus dem Jahr 1880

Die erste Erwähnung des Japanischen Spitzmulls in der westlichen Welt stammt von Coenraad Jacob Temminck aus dem Jahr 1839. In einem Aufsatz zur Fauna Japans erwähnte Temminck ein grabendes Tier, das er in eine Mittlerstellung zwischen den Spitzmäusen und den Maulwürfen verwies. Als wissenschaftliche Bezeichnung gab er Urotrichus talpoides an, womit er sowohl der Gattung als auch der Art einen Namen verlieh. Aufgrund einer fehlenden Beschreibung wird diese frühe Benennung jedoch als Nomen nudum betrachtet.[64] Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Art legte Temminck dann zwei Jahre später unter der gleichen wissenschaftlichen Bezeichnung vor. Hierin behandelte er den Japanischen Spitzmull über mehrere Seiten und gab Auskunft über Aussehen und Lebensweise der Tiere. Als Verbreitung wies er die Inseln Kyūshū und Shikoku aus, erstere gilt als Typuslokalität.[65] Der Gattungsname Urotrichus leitet sich von den griechischen Wörtern οὐρά (ura) für „Schwanz“ und τριχός (trichos) für „Haar“ ab und bezieht sich auf den fellbedeckten Schwanz.[66]

Im Jahr 1905 stellte Oldfield Thomas eine Untersuchung mehrerer Individuen von verschiedenen Lokalitäten in Japan vor und verwies sie zur Unterart U. t. pilirostris. Er gab damit zu Protokoll, dass er den True-Spitzmull, der knapp zwanzig Jahre zuvor von Frederick William True als Dymecodon pilirostris wissenschaftlich eingeführt worden war,[67] lediglich für eine Unterart des Japanischen Spitzmulls hielt, da dessen Belegexemplar seiner Meinung nach ein Jungtier repräsentiere.[68] Nur drei Jahre später sah sich Thomas nach der Untersuchung des Holotypus des True-Spitzmulls in einem Aufsatz veranlasst, seine Aussage zu revidieren und die Form als eigenständig zu betrachten. Er benannte daher seine zuvor angegebene Unterart in U. t. hondonis um. In der gleichen Veröffentlichung führte er noch U. t. centralis und U. t. adversus als Unterarten ein, erstere basierend auf einem weiblichen Individuum aus Tokushima auf Shikoku, letztere unter Berufung auf ein männliches Exemplar aus dem Norden der Insel Tsushima.[69] Bis auf U. t. adversus ist aber keine der Unterarten anerkannt, sondern werden als identisch mit der Nominatform U. t. talpoides betrachtet. Gleiches gilt für die 1932 von Mitosi Tokuda kreierte Unterart U. t. minutus, für die ein männliches Individuum von der kleinen Insel Dōgo zur Verfügung stand. Bereits drei Jahre zuvor hatte Shigeo Kanda eine weitere Form namens U. t. yokohamanis aufgestellt, die jedoch ebenfalls nur ein Synonym r4für U. t. talpoides ist.[70][6][56][7]

Der als rezent monotypisch angesehenen Gattung Urotrichus wurden im Laufe der Forschungsgeschichte mehrere weitere Arten zugesprochen. Hierzu gehört der Amerikanische Spitzmull, den sein Erstbeschreiber Spencer Fullerton Baird im Jahr 1857 als zu der Gattung zugehörig interpretierte.[71] Doch bereits im Jahr 1880 gliederte Albert Günther den Amerikanischen Spitzmull aufgrund einer abweichenden Gebissgestaltung wieder aus und kreierte für ihn die eigene Gattung Neurotrichus.[72] Der ursprünglich als eigenständig angesehene True-Spitzmull wurde im Jahr 1966 von John Reeves Ellerman und Terrence C. S. Morrison-Scott in Urotrichus eingeordnet. Beide Autoren hielten hierbei die unterschiedliche Gebissausprägung der beiden Japanischen Spitzmulle für nachrangig, da derartige variierende Merkmale auch bei anderen Maulwurfsgattungen verzeichnet sind.[55] Der Schritt stieß auf geteiltes Echo – japanische Forscher lehnten ihn zumeist ab, westliche Forscher unterstützten ihn teilweise.[6][73][12][74][75] Allerdings befürworten sowohl cytogenetische Analysen[16][17] als auch anatomische[76][77] und molekulargenetische Studien[78][79][80] eine Eigenständigkeit von Dymecodon gegenüber Urotrichus.[53][7]

Stammesgeschichte

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Der Japanische Spitzmull ist eher selten im Fossilbericht vertreten. Aus dem Oberen Miozän Europas sind einige Oberarmknochen, beschrieben als Urotrichus giganteus,[63] und einzelnen Zähne bekannt,[81] deren genaue systematische Stellung aber unklar bleibt. Eindeutig fassbar ist der Japanische Spitzmull dann erstmals im jüngeren Mittelpleistozän Japans. Reste aus dieser Zeit stammen aus der Ikumo-Höhle und den Ubi-Kosan-Steinbrüchen, die beide in der Präfektur Yamaguchi im äußersten Südwesten der Hauptinsel Honshū liegen. Beide Fundstellen weisen eine recht reichhaltige Faunengemeinschaft auf und datieren nach absoluten Daten um 190.000 bis 180.000 Jahre vor heute. Das Material besteht aus einzelnen Gebissfragmenten. Gemeinsam mit dem Japanischen Spitzmull tritt hier auch der True-Spitzmull auf. Die Funde aus der Sugi-ana-Höhle in der Präfektur Gifu im zentralen Bereich von Honshū gehören wahrscheinlich bereits der erste Hälfte des Jungpleistozäns an. Der schmale Eingangsschacht fällt über 80 m beinahe senkrecht ab. Die in der Höhle geborgene umfangreiche Fauna erbrachte sowohl den Japanischen als auch den True-Spitzmull, wobei ersterer seltener als letzterer ist. Hervorzuheben ist außerdem der Kontrast zwischen den dominanten gebirgigen Faunenelementen gegenüber den weit rareren der Tieflagen. Aus dem ausgehenden Jungpleistozän wurden mehrere Fundstellen mit dem Japanischen Spitzmull dokumentiert. Zu nennen wären die Aisawa-Steinbrüche in der Präfektur Tochigi, zentrales Honshū, oder die östliche Spaltenfüllung des Suse-Steinbruchs in der Präfektur Aichi, südzentrales Honshū, sowie der relativ benachbart gelegene Yage-Steinbruch in der Präfektur Shizuoka. Des Weiteren sind Funde aus der Kumaishi-do-Höhle in der Präfektur Gifu und der Kannondo-Höhle in der Präfektur Hiroshima im südlichen Honshū belegt. An beiden Fundstellen tritt ebenfalls der True-Spitzmull auf, an letztgenannter kommt es zu einer sich abwechselnden Häufigkeit der beiden Arten in der Schichtenfolge. Mit der Seiryukutsu-Höhle in der Präfektur Fukuoka befindet sich ein Fundplatz im Norden der Insel Kyūshū. Hier ist der Japanische Spitzmull recht häufig anwesend. Daneben blieb die Art zusätzlich an einigen Lokalitäten des frühen Holozäns überliefert, so etwa in der westlichen Spaltenfüllung des Suse-Steinbruchs, in der Tanuki-ana-Höhle in der Präfektur Yamaguchi, der Domen-Höhle in der Präfektur Hiroshima und wiederum in der Kannondo-Höhle. Im Unterschied zur spätpleistozänen Folge der letztgenannten ist in der holozänen lediglich der Japanische Spitzmull präsent. Als seltenes Element erscheint der Japanische Spitzmull zudem in der Ninjinkubo-First-Höhle in der Präfektur Fukuoka auf Kyūshū.[82][83]

Bedrohung und Schutz

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Der Bestand des Japanischen Spitzmulls wird von der IUCN in die Kategorie „nicht gefährdet“ (least concern) eingestuft. Als Begründung gibt die Naturschutzorganisation die weite Verbreitung, das häufige Auftreten und die relativ stabile Population an. Größere Gefährdungen sind nicht bekannt. Die Art kommt in mehreren Naturschutzgebieten vor.[84]

Literatur

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  • Hisashi Abe: Classification and biology of Japanese Insectivora (Mammalia). I. Studies on variation and classification. Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University 55, 1967, S. 191–265 ([24])
  • Hisashi Abe: Classification and biology of Japanese Insectivora (Mammalia). II. Biological aspects. Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University 55 (4), 1968, S. 429–458 ([25])
  • Boris Kryštufek und Masaharu Motokawa: Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths, Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 552–620 (S. 602) ISBN 978-84-16728-08-4
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 6. Auflage. Band 1. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9, S. 237–238, (Google books)

Einzelnachweise

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  1. ↑ Naohiko Sagara: Hair Types of Japanese Insectivora, with Special Reference to the Presence of Straight Guard Hairs. Journal of the Mammalogical Society of Japan 11 (1/2), 1986, S. 57–64 ([1])
  2. ↑ a b Takeo Miyao, Hajlme Hanamura, Eiichi Sakai, Yasushl Uematsu, Kazuhiro Koyasu und Yasushi Takada: Mammal Fauna of Mishima Island and Rokuto Islands, Yamaguchi Pref., Japan. Journal of the Mammalogical Society of Japan 8 (6), 1981, S. 203–210
  3. ↑ a b Takeo Miyao, Hajime Hanamura, Yasushi Uematsu, Eiichi Sakai, Yasushi Takada und Kazuhiro Koyasu: Mammals of the Southern Part of Awajishima lying in the Setouchi Sea, Japan. Journal of the Mammalogical Society of Japan 9 (3), 1983, S. 128–140
  4. ↑ Junji Moribe, Kensuke Yasui, Noritoshi Inagaki, Ryuta Watanabe, Kazuhiko Satoh, Yasutoku Kogaya und Sadakazu Ejiri: Partial albinism in the Japanese shrew mole, Urotrichus talpoides, from Aichi, Japan. Mammalia 78 (4), 2014, S. 543–545, doi:10.1515/mammalia-2013-0140
  5. ↑ Koichiro Shirai und Masahiro A. Iwasa: A histological study of tail width variation in the greater Japanese shrew-mole, Urotrichus talpoides. Folia Zoologica 66 (3), 2017, S. 203–210, doi:10.25225/fozo.v66.i3.a1.2017
  6. ↑ a b c d e f g Hisashi Abe: Classification and biology of Japanese Insectivora (Mammalia). I. Studies on variation and classification. Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University 55, 1967, S. 191–265 ([2])
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l Boris Kryštufek und Masaharu Motokawa: Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths, Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 552–620 (S. 602) ISBN 978-84-16728-08-4
  8. ↑ a b G. Sansalone: Evolution of hypsodonty reveals a long-standing ecological separation in the Japanese shrew-moles. Journal of Zoology 297, 2015, S. 146–155
  9. ↑ Hinya Okabe, Akio Shinohara und Masaharu Motokawa: New Dental Anomalies in the Greater Japanese Shrew Mole Urotrichus talpoides (Eulipotyphla: Talpidae). Mammal Study 46 (4), 2021, S. 309–315, doi:10.3106/ms2020-0095
  10. ↑ Eiichi Sakai: A study on variation in dentition of Japanese shrew mole, Urotrichus talpoides (Talpidae, Insectivora). Japanese Journal of Oral Biology 23, 1981, S. 750–789
  11. ↑ Hideaki Usuki: Studies of the Shrew Mole (Urotrichus talpoides) III. Some problems about dentition with special reference to tooth replacement. Journal of the Mammalian Society of Japan 3 (6), 1967, S. 158–162
  12. ↑ a b c Alan C. Ziegler: Dental homologies and possible relationships of recent Talpidae. Journal of Mammalogy 52 (1), 1971, S. 50–68
  13. ↑ Yoshiharu Imaizumi und Kinziro Kubota: Numerical identification of teeth in Japanese shrew-moles, Urotrichus talpoides and Dymecodon pilirostris. The Bulletin of Tokyo Medical and Dental University 25 (2), 1978, S. 91–99 ([3])
  14. ↑ S. Shibanai: Ultrastructure of the Eimer's organs of the Japanese shrew mole, Urotrichus talpoides (Insectivora, Mammalia) and their changes following infraorbital axotomy. Anatomischer Anzeiger 165, 1988, S. 105–129
  15. ↑ Kenneth C. Catania: Epidermal Sensory Organs of Moles, Shrew-Moles, and Desmans: A Study of the Family Talpidae with Comments on the Function and Evolution of Eimer’s Organ. Brain Behavior and Evolution 56, 2000, S. 146–174
  16. ↑ a b Kimiyuki Tsuchiya: Karyological investigations of Japanese mammals. Honyurui Kagaku 33, 1976, S. 53–59 (japanisch) ([4])
  17. ↑ a b Shin-ichiro Kawada und Yoshitaka Obara: Reconsideration of the Karyological Relationship between Two Japanese Species of Shrew-moles, Dymecodon pilirostrisand Urotrichus talpoides. Zoological Science 16 (1),1999, S. 167–174
  18. ↑ A. Nakata, A. Yoshimura, M. Kuro-o und Y. Obara: Karyotypic evolution and organization of the highly repetitive DNA sequences in the Japanese shrew-moles, Dymecodon pilirostris and Urotrichus talpoides. Cytogenetic and Genome Research 111, 2005, S. 152–158, doi:10.1159/000086385
  19. ↑ Shin-ichiro Kawada, Song Li, Ying-Xiang Wang, Orin B. Mock, Sen-ichi Oda und Kevin M. Campbell: Karyotype evolution of shrew moles (Soricomorpha: Talpidae). Journal of Mammalogy 89 (6), 2008, S. 1428–1434
  20. ↑ Yoshinori Imaizumi, Mizuko Yoshiyuki, Iwao Obara, Kimiyuki Tsuchiya und Tadaaki Imaizumi: Small mammals of Mt. Fuji, Japan. Journal of the Mammalogical Society of Japan 4 (3), 1969, S. 63–73 ([5])
  21. ↑ Hiroichi Yoshida: Notes on the small mammals of Mt. Daisen, Tottori Pref., Honshu. Journal of the Mammalogical Society of Japan 4 (4–6), 1969, S. 127–131 ([6])
  22. ↑ Yoshiyuki Kimura, Yukibumi Kaneko und Miho Konno: Shift in the altitudinal distributions of Dymecodon pilirostris and Urotrichus talpoides in the Mt. Bandai Area, Fukushima Prefecture, Japan. Honyurui Kagaku 41 (1), 2001, S. 71–82
  23. ↑ a b c d e f Hisashi Abe: Classification and biology of Japanese Insectivora (Mammalia). II. Biological aspects. Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University 55 (4), 1968, S. 429–458 ([7])
  24. ↑ Naohiko Sagara, Sumio Honda, Etsuji Kuroyanagi und Sakae Takayama: The occurence of Hebeloma spoliatum und Hebeloma radicosum on the dung-deposited burrows of Urotrichus talpoides (shrew-mole). Transactions of the Mycological Society of Japan 22, 1981, S. 441–455
  25. ↑ Nobuo Ishii: Size and distribution of home ranges of the Japanese shrew-mole Urotrichus talpoides. Journal of the Mammalian Society of Japan 18 (2), 1993, S. 87–98
  26. ↑ Yoshinori Imaizumi und Yoshiharu Imaizumi: Food detecting methods of Japanese shrew-moles, Urotrichus talpoides hondonis in captivity. Journal of the Mammalogical Society of Japan 2 (2), 1963, S. 54–57
  27. ↑ a b Yoshiharu Imaizumi: Observations on food obtaining behavior of the Japanese Shrew-mole, Urotrichus talpoides. Honyurui Kagaku 39, 1979, S. 13–22
  28. ↑ Yoshiharu Imaizumi: Hunting Methods in Relation to Hunting Situations in Japanese Shrew-mole, Urotrichus talpoides. Annotations Zoologicae Japonensis 51 (4), 1978, S. 245–253
  29. ↑ Yoshiharu Imaizumi: Hunting Methods in Relation to Hunting Situations in Japanese Shrew-mole, Urotrichus talpoides II. Detection of the Earthworm "Head". Annotations Zoologicae Japonensis 52 (3), 1979, S. 212–224
  30. ↑ Hideaki Usuki: Studies of the Shrew Mole (Urotrichus talpoides) IV. Seasonal reproductive conditions and some reflections on breeding cycle. Journal of the Mammalian Society of Japan 4 (1), 1968, S. 7–11
  31. ↑ Yoshiharu Imaizumi: Reproduction in the Japanese shrew mole in Niigata Pref., Honshu. Journal of the Mammalian Society of Japan 4 (3), 1969, S. 81–86
  32. ↑ Nobuo Ishii: Reproductive Activity of the Japanese Shrew-mole, Urotrichus talpoides Temminck. Journal of the Mammalian Society of Japan 9, 1982, S. 25–36
  33. ↑ F. David Carmona, Masaharu Motokawa, Masayoshi Tokita, Kimiyuki Tsuchiya, Rafael Jiménez und Marcelo Sánchez-Villagra: The Evolution of Female Mole Ovotestes Evidences High Plasticity of Mammalian Gonad Development. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 310 B, 2008, S. 259–266
  34. ↑ Hideaki Usuki: Studies of the Shrew Mole (Urotrichus talpoides) I. Age determination, population structure and behavior. Journal of the Mammalian Society of Japan 3 (2), 1966, S. 24–29
  35. ↑ Hideaki Usuki: Studies of the Shrew Mole (Urotrichus talpoides) II. An Ecological Analysis of a Small Population. Journal of the Mammalian Society of Japan 3 (3), 1967, S. 47–52
  36. ↑ Taishi Suzuki und Seiki Takatsuku: Food Habits of the Ural Owl (Strix uralensis) During the Breeding Season in Central Japan. Journal of Raptor Research 47 (3), 2013, S. 304–310, doi:10.3356/JRR-12-33.1
  37. ↑ Jicho Ishizawa und Shinji Chiba: Stomach analysis of 12 species of Japanese hawks. Journal of the Yamashina Institute for Ornithology 5 (1), 1967, S. 13–33
  38. ↑ Masumi Hisano, Lisa Hoshino, Shouko Kamada, Ryuichi Masuda, Chris Newman und Yayoi Kaneko: A Comparison of Visual and Genetic Techniques for Identifying Japanese Marten Scats - Enabling Diet Examination in Relation to Seasonal Food Availability in a Sub-alpine Area of Japan. Zoological Science 34, 2017, S. 137–146, doi:10.2108/zs160148
  39. ↑ Kimitake Funakoshi, Aika Arai, Ayumi Nagasato, Kei Yamasita, Taichi Akune, Takayo Kawaji, Shigeru Okada und Kanji Tamai: Food habits of the small Indian mongoose Herpestes auropunctatusin Kagoshima City, Japan. Honyurui Kagaku 52 (2), 2012, S. 157–165, doi:10.11238/mammalianscience.52.157
  40. ↑ Atsumi Sakamoto, Yuna Kimoto und Kaito Shimizu: Japanese Shrew-mole Urotrichus talpoides expelled from a Forest Rat Snake Elaphe conspicillata. Binos 21, 2014, S. 21–22
  41. ↑ Akio Nakano, Shougo Nishihara: Greater Japanese shrew-mole (Urotrichus talpoides) eaten by a largemouth bass (Micropterus salmoides). Honyurui Kagaku 45 (2), 2005, S. 177–179, doi:10.11238/mammalianscience.45.177
  42. ↑ Nobuhiro Takada und Tomio Yamaguchi: Studies on ixodid fauna in the northern part of Honshu, Japan 1. Ixodid ticks (Ixodidae) parasitic on wild mammals and some cases of human infestation. Medical Entomology and Zoology 25 (1), 1974, S. 35–40
  43. ↑ Hiroyuki Kakuda, Satoshi Shiraishi und Teru Aki Uchida: Ticks from Wild Mammals in the Kyushu District Including Okinawa Prefecture, Japan. Journal of the Fatculty of Agriculture, Kyushu University 33 (3/4), 1989, S. 267–273
  44. ↑ Kimito Uchikawa: An ecological study on the fleas in the Yatsugatake Range (II): On the fleas found on the small mammals trapped in the mountain zone. Japanese Journal of Ecology 19 (2), 1969, S. 48–52 ([8])
  45. ↑ Kimito Ushikawa und Kiyoshi Asanuma: Studies on mesostigmatid mites parasitic on mammals and birds in Japan. II. Androlaelaps himizu (Jameson, 1966) and Androlaelaps himehimizu sp. n. parasitic on the shrew-moles (Acarina; Laelapidae). Japanese Journal of Sanitary Zoology 25 (1), 1974, S. 65–77
  46. ↑ Masashi Ohbayashi, Toshiaki Masegi und Kinziro Kubota: Some nematodes of the Japanese shrew mole, Urotrichus talpoides Temminck. Japanese Journal of Veterinary Research 20, 1972, S. 111–116
  47. ↑ Masashi Ohbayashi, Toshiaki Masegi und Kinziro Kubota: Parasites of the Japanese shrew mole, Urotrichus talpoides Temminck. Japanese Journal of Veterinary Research 20, 1972, S. 50–56
  48. ↑ Isamu Sawada und Masashi Harada: A New Species of the Genus Pseudhymenolepis (Cestoda: Hymenolepididae) from Insectivora of Central Japan, with a Record of the Knewn Cestoda Species. Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology 44, 1991, S. 8–14
  49. ↑ Donald W. Duszynski und Dwight W. Moore: Coccidian Parasites (Apicomplexa: Eimeriidae) from Insectivores. II. Six New Species from Japanese Shrew Moles (Talpidae). Journal of Protozoology 33 (2), 1986, S. 276–281
  50. ↑ Chihiro Katsukawa, Kaoru Umeda, Ikuko Inamori, Yuka Kosono, Tomokazu Tanigawa, Takako Komiya, Masaaki Iwaki, Akihiko Yamamoto und Susumu Nakatsu: Toxigenic Corynebacterium ulcerans isolated from a wild bird (ural owl) and its feed (shrew-moles): comparison of molecular types with human isolates. BMC Research Notes 9, 2016, S. 181, doi:10.1186/s13104-016-1979-5
  51. ↑ Hiromi Fujita, Nobuhiro Takada und Shoichiro Ohara: The first record of isolation of tularemia agent from shrew-mole in Japan. Japanese Journal of Sanitary Zoology 36 (4), 1985, S. 367–369
  52. ↑ a b c d Kai He, Akio Shinohara, Kristofer M. Helgen, Mark S. Springer, Xue-Long Jiang und Kevin L. Campbell: Talpid Mole Phylogeny Unites Shrew Moles and Illuminates Overlooked Cryptic Species Diversity. Molecular Biology and Evolution 34 (1), 2016, S. 78–87
  53. ↑ a b c d Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4 ([9])
  54. ↑ Gerhard Storch und Shuding Qiu: The Neogene mammalian faunas of Ertemte and Harr Obo in Inner Mongolia (Nei Mongol), China. 2. Moles – Insectivora: Talpidae. Senckenbergiana lethaea 64, 1983, S. 89–127
  55. ↑ a b J. R. Ellerman und T. C. S. Morrison-Scott: Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. Zweite Ausgabe, London, 1966, S. 1–809 (S. 33–34) ([10])
  56. ↑ a b Yukibumi Kaneko und Kishio Maeda: A list of scientific names and the types of mammals published by Japanese researchers. Honyurui Kagaku 42 (1), 2002, S. 1–21
  57. ↑ Masashi Harada, Akiro Ando, Kimiyuki Tsuchiya und Kazuhiro Koyasu: Geographical Variations in Chromosomes of the Greater Japanese Shrew-Mole, Urotrichus talpoides (Mammalia: Insectivora). Zoological Science 18, 2001, S. 433–442
  58. ↑ A. B. Wilson: Geographic variation in the greater Japanese shrew-mole, Urotrichus talpoides: Combining morphological and chromosomal patterns. Mammalian Biology 78 (4), 2013, S. 267–275, doi:10.1016/j.mambio.2012.09.003
  59. ↑ Claude Gaillard: Mammifères miocènes nouveaux ou peu connus de La Grive-St.-Alban. Archives du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon 7, 1899, S. 1–79 (S. 29–31) ([11])
  60. ↑ J. Howard Hutchison: Notes on type specimens of European Miocene Talpidae and a tentative classification of Old World Tertiary Talpidae (Insectivora: Mammalia). Geobios 7 (3), 1974, S. 211–256
  61. ↑ Stanisław Skoczeń: Scaptonychini Van Valen, 1967, Urotrichini and Scalopini Dobson, 1883 (Insectivora, Mammalia) in the Pliocene and Pleistocene of Poland. Acta zoologica cracoviensia 24, 1980, S. 411–448
  62. ↑ Barbara Rzebik-Kowalska: Review of the Pliocene and Pleistocene Talpidae (Soricomorpha, Mammalia) of Poland. Palaeontologia Electronica 17 (2), 2013, S. 26A
  63. ↑ a b Reinhard Ziegler: Insectivores (Lipotyphla) and bats (Chiroptera) from the Late Miocene of Austria. Annalen des Naturhistorischen Museums zu Wien 107 A, 2006, S. 93–196
  64. ↑ Coenraad Jacob Temminck: Over de kennis en de verbreiding der zoogdieren van Japan. Tijdschrift voor natuurlijke geschiedenis en physiologie 5, 1831, S. 273–293 (S. 286) ([12])
  65. ↑ Coenraad Jacob Temminck: Eenige geslachten van Zoogdieren, een deel der Fauna van Japan uitmakende. Het Instituut, von Verslagen en mededeelingen uitgegeven Tür de vier klassen van het Koninklijk Nederlandsch Instituut van Wetenschappen, Letterkunde en Schoone Kunsten über den jare 1841, S. 208–216 ([13])
  66. ↑ T. S. Palmer: Index Generum Mammalium: A List of the Genera and Families of Mammals. North American Fauna 23, 1904, S. 621 ([14])
  67. ↑ Frederick W. True: Description of a new genus and species of mole, Dymecodon pilirostris, from Japan. Proceedings of the United States National Museum 9, 1886, S. 97–98 ([15])
  68. ↑ Oldfield Thomas: The Duke of Bedford's zollogical exploration in Eastern Asia – I. List of mammals obtained by Mr. M. P. Anderswon in Japan. Proceedings of the Zoological Society of London, 1908, S. 331–363 ([16])
  69. ↑ Oldfield Thomas: The Duke of Bedford's zollogical exploration in Eastern Asia – VII. List of mammals from the Tsu-shima Islands. Proceedings of the Zoological Society of London, 1908, S. 47–54 ([17])
  70. ↑ Shigeo Kanda: 横 濱 産ヒミズの 新 亞 種 神 田 重 夫. Dobutsugaku Zasshi 41, 1929, S. 147–148 ([18])
  71. ↑ Spencer Fullerton Baird: General Report upon the Zoology of the Several Pacific Railroad Routes. Part 1: Mammals. Reports of Explorations and Surveys, to Ascertain the Most Practicable and Economical Route for a Railroad from the Mississippi River to the Pacific Ocean 8 (1), 1857, S. 1–757 (S. 76–77) ([19])
  72. ↑ Albert Günther: Notes on some Japanese mammals. Proceedings of the Zoological Society of London 1880, S. 440–443 ([20])
  73. ↑ Leigh van Valen: New Paleocene Insectivores and Insectivore classification. Bulletin of the American Museum of Natural History 135, 1967, S. 217–284
  74. ↑ G. B. Corbet und J. E. Hill: A world list of mammalian species. Third edition, British Museum (Natural History) Publications, London, 1991, S. 1–243 (S. 39)
  75. ↑ Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 6. Auflage. Band 1. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9, S. 237–238, (Google books)
  76. ↑ Masaharu Motokawa: Phylogenetic relationships within the family talpidae. Journal of Zoology 263, 2004, S. 147–157
  77. ↑ Marcelo R. Sánchez-Villagra, Inés Horovitz und Masaharu Motokawa: A comprehensive morphological analysis of talpid moles (Mammalia) phylogenetic relationships. Cladistics 22, 2006, S. 59–88
  78. ↑ Akio Shinohara, Kevin L. Campbell und Hitoshi Suzuki: Molecular phylogenetic relationships of moles, shrew moles, and desmans from the new and old worlds. Molecular Phylogenetics and Evolution 27, 2003, S. 247–258, doi:10.1016/S1055-7903(02)00416-5
  79. ↑ Akio Shinohara, Hitoshi Suzuki, Kimiyuki Tsuchiya, Ya-Ping Zhang, Jing Luo, Xue-Long Jiang, Ying-Xiang Wang und Kevin L. Campbell: Evolution and Biogeography of Talpid Moles from Continental East Asia and the Japanese Islands Inferred from Mitochondrial and Nuclear Gene Sequences. Zoological Science 21, 2004, S. 1177–1185
  80. ↑ Akio Shinohara, Kevin L. Campbell und Hitoshi Suzuki: An evolutionary view on the Japanese talpids based on nucleotide sequences. Mammal Study 30 (suppl. 1), 2005, S. S19–S24, [[doi:10.3106/1348-6160(2005)30[S19:AEVOTJ]2.0.CO;2]]
  81. ↑ Constantin S. Doukas, Lars W. van den Hoek Ostende, Constantin Theocharopoulos und Jelle W. F. Reumer: Insectivora (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae, Mammalia). In: N. Schmidt-Kittler (Hrsg.): The vertebrate locality Maramena (Macedonia, Greece) at the Turolian–Ruscinian boundary. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A28, 1995, S. 43–64
  82. ↑ Yoshinari Kawamura: Quaternary Rodent Faunas in the Japanese Islands (Part 1). Memoirs of the Faculty of Science, Kyoto University, Series of Geology and Mineralogy 53 (1/2), 1988, S. 31–348 ([21])
  83. ↑ Yoshinari Kawamura: Quaternary Mammalian Faunas in the Japanese Islands. The Quaternary Research 30 (2), 1991, S. 213–220 ([22])
  84. ↑ F. Cassola: Urotrichus talpoides. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T41489A22323186. ([23]); zuletzt aufgerufen am 15. Oktober 2022
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Commons: Japanischer Spitzmull (Urotrichus talpoides) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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