Wildpferd

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Rekonstruktion der spätpleistozänen Wildpferdeart Equus latipes (Paläokünstler Roman Uchytel)

Wildpferd ist eine unscharfe Sammelbezeichnung für verschiedene Vertreter der Gattung der Pferde aus der Familie der Equidae, die in zweierlei Bedeutungen verwendet wird:

  1. Alle Arten der Pferde, einschließlich der ausgestorbenen, die in einem näheren Verwandtschaftsverhältnis zum Hauspferd (Equus caballus) stehen (die sogenannte caballine Gruppe), aber nicht vom Menschen domestiziert wurden. Dazu gehört auch der bisher nicht genau identifizierte wildlebende Vorläufer des Hauspferdes. Als rezente Vertreter gelten häufig der Tarpan (Equus ferus) und das Przewalski-Pferd (Equus przewalskii). Der Wildpferdestatus beider wird durch einige genetische Studien in Frage gestellt, was jedoch Gegenstand kontroverser Diskussionen ist. Im Ergebnis der genetischen Untersuchungen können aber weder der Tarpan noch das Przewalski-Pferd in die direkte Abstammungsfolge zum Hauspferd eingeordnet werden. Beide Formen wurden eine Zeitlang in eine gemeinsame Art gestellt, die im Deutschen die Bezeichnung „Wildpferd“ trug. Im weiteren Sinne schließt der Begriff Wildpferd auch alle pleistozänen caballinen Pferdearten ein. Nicht näher mit dem Hauspferd verwandte wildlebende Pferdeformen werden als Wildesel oder Zebras ausgewiesen.
  2. Im allgemeinen Sprachgebrauch werden auch (mehr oder weniger) wildlebende Pferderassen als „Wildpferde“ bezeichnet. Dabei handelt es sich ausnahmslos um verwilderte Hauspferde (zum Beispiel der amerikanische Mustang beziehungsweise das australische Brumby) oder halbwild lebende Rassen (zum Beispiel das Dülmener Pferd in Deutschland beziehungsweise das Camargue-Pferd in Frankreich). Sie werden auch als halbwilde Pferde bezeichnet.

„Echte“ Wildpferde

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Rezente Formen

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Tarpan, die einzige bekannte Fotografie der Art

Während des Holozäns waren hauptsächlich zwei Vertreter der Wildpferde in Eurasien verbreitet. Der Tarpan (Equus ferus) besiedelte den westlichen Teil, wurde aber im 18. und 19. Jahrhundert ausgerottet. Sein Auftreten ist für die westrussischen und ukrainischen offenen Steppenlandschaften verbürgt. Weiter westlich, in Polen und im Baltikum kam er auch in geschlossenen Waldgebieten vor. Höchstwahrscheinlich trat der Tarpan auch in Mittel- und Westeuropa auf, doch ist er hier schon wesentlich früher verschwunden. Das Aussehen der Tiere ist weitgehend nur über historische Überlieferungen rekonstruierbar, lediglich von einem Individuum, dessen Reinerbigkeit aber nicht eindeutig ist, liegt eine Fotografie vor. Nach sich wiederholenden Aussagen zeitgenössischer Quellen war der Tarpan ein eher kleines Pferd, dessen Schulterhöhe wohl um die 140 cm maß, mit großem Kopf und spitzen Ohren. Das Fell wies offensichtlich eine mehr oder weniger graue Färbung auf, wobei die Bauchseite wahrscheinlich eine hellere und die Gliedmaßen eine dunklere Tönung besaßen. Häufig wird eine dunkle, struppige Mähne und ein dunkler Schwanz angegeben, ebenso kam ein Aalstrich vor. Bezüglich der Mähne ist unklar, ob diese stehend oder hängend ausgebildet war.[1][2] Aus genetischer Sicht stellt der Tarpan eine Mischung aus westeurasischen Wildpferden und Hauspferden dar.[3]

Przewalski-Pferd

Das Przewalski-Pferd (Equus przewalskii) ging aus dem östlichen Strang der eurasischen Wildpferde hervor. Die Art galt seit den 1960er Jahren als in freier Wildbahn ausgestorben. Ihre letzten Vertreter fanden sich in der Gobi im nördlichen Ostasien. Ob dies jedoch tatsächlich das angestammte Verbreitungsgebiet war oder ein Rückzugsgebiet repräsentierte, ist nicht eindeutig geklärt. Durch engagierte Zuchtprogramme seitens verschiedener zoologischer Institutionen konnte das Przewalski-Pferd seit den 1990er Jahren wieder in drei Schutzgebieten in der Mongolei ausgewildert werden. In der Regel wird das Przewalski-Pferd an der Schulter 134 bis 146 cm hoch, das Gewicht variiert zwischen 200 und 300 kg. Typische Kennzeichen der Art finden sich in der gedrungenen Körpergestalt, dem großen Kopf, dem rötlich- bis gelblich braunen Körperfell und der hellen Unterseite. Als charakteristisch kann hier eine M-förmige oder sattelartige Markierung an den Seiten angesehen werden, die den Übergang von der dunkleren Rücken- zur helleren Bauchfärbung hervorhebt. Der Kopf ist dunkel gefärbt, die Mähne kurz und stehend und der Schwanz buschig mit langen Haaren nur im unteren Abschnitt. Als besondere Abzeichen können der Aalstrich und die mitunter auftretenden Beinfesseln angesehen werden.[4][5][6] Lange Zeit wurde das Przewalski-Pferd als die letzte verbliebene Form der Wildpferde eingestuft. Eine genetische Studie aus dem Jahr 2018 führt jedoch zu der Annahme, dass es sich hier um die Nachkommen eines ehemals domestizierten Pferdes der Botai-Kultur handelt, das möglicherweise bereits vor rund 5000 Jahren wieder verwilderte. Darüber hinaus ist das Przewalski-Pferd kein direkter Vorfahr des heutigen Hauspferdes (Equus caballus).[7][8] Teilweise wird die Ansicht, dass die Botai-Pferde bereits domestiziert waren, in Frage gestellt, so etwa durch eine Studie aus dem Jahr 2021, die das Przewalski-Pferd als letzte lebende Wildpferdform interpretiert.[9] Dass das Przewalski-Pferd nicht der direkte Vorläufer des heutigen Hauspferdes ist, unterstützen allerdings weitere genetische Analysen. Diese veranschlagen die Trennung der Linien, die einerseits zum Przewalski-Pferd, andererseits zum Hauspferd führten, auf einen Zeitraum vor rund 117.000 Jahren, mit einer Spannweite je nach Datengewichtung zwischen 45.000 und 364.000 Jahren.[10][11][12]

Entwicklung der caballinen Pferde im Pliozän und Pleistozän sowie im Frühholozän

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Skelettrekonstruktion von Equus occidentalis aus dem Spätpleistozän Nordamerikas

Die Gattung Equus entstand genetischen Untersuchungen zufolge vor rund 4,5 bis 4 Millionen Jahren, also noch im Pliozän, in Nordamerika. Wenig später spaltete sie sich in die caballinen (die Linie des heutigen Hauspferdes, Tarpans und des Przewalski-Pferdes) und nicht-caballinen Pferde (die Linie der heutigen Zebras und Esel) auf.[13][11] Die frühesten Fossilfunde liegen mit etwa 3,5 Millionen Jahren vor heute, stammen aber bisher nur von Vertretern der nicht-caballinen Verwandtschaftsgruppe. Von der caballinen Gruppe dagegen liegen Funde erst im Unterpleistozän mit Equus scotti aus den US-Bundesstaaten Texas und Nebraska vor.[14] Hierbei handelt es sich um eine sehr große Form mit einem Körpergewicht um 550 kg. Die caballinen wie auch die non-caballinen Pferde gelangten zu noch nicht endgültig geklärter Zeit über die Bering-Landbrücke nach Eurasien. Erste Datierungen sind aus dem Villafranchium bekannt. Im Folgenden entwickelten sich die caballinen Pferde Nordamerikas und Eurasiens genetisch weit auseinander.[15] Aus dem Mittelpleistozän bildet Equus mosbachensis die in Europa bedeutendste und recht zahlreich belegte Form. Hierbei handelt es sich um ein massives Tier mit rund 165 cm Schulterhöhe und etwa 600 kg Körpergewicht.[16] In der Folgezeit kam es zu einer starken Auffächerung der caballinen Pferde, teilweise verbunden mit einer deutlichen Größenreduktion. Typische Formen werden durch Equus steinheimensis oder Equus taubachensis angezeigt.[17]

Für das Jungpleistozän wurden zahlreiche weitere Formen beschrieben, hierzu zählen etwa Equus gallicus im westlichen, Equus germanicus im westlichen und zentralen und Equus latipes im östlichen Europa sowie Equus lenensis im nördlichen oder Equus dalianensis im östlichen Asien. Die Schulterhöhen verringern sich in dieser Zeitperiode auf etwa 137 bis 145 cm.[18][19] Auch in Nordamerika treten im Jungpleistozän verschiedene caballine Pferde auf. Dabei kann man im zentralen und südlichen Teil des Kontinentes einzelne große Formen wie Equus occidentalis und kleinere wie Equus mexicanus und Equus cedralensis unterscheiden.[20][21] Im Norden hingegen trat mit Equus lambei eine sehr kleine Form mit einer Schulterhöhe von nur rund 122 cm auf.[22] Für Südamerika ist mit Equus neogeus nur eine valide caballine Form verzeichnet, aber mit beträchtlichen Größenvariationen.[23] Als bisher einzige afrikanische Form der Wildpferde erreichte Equus algericus den Norden des Kontinentes. Ihre Funde gehören dem Jungpleistozän an und verweisen auf ein Tier mit rund 144 cm Schulterhöhe. Ansonsten ist Afrika ausschließlich von Eseln und Zebras bewohnt.[24] Die Vielfalt der jungpleistozänen caballinen Pferde wirft die Frage auf, ob es sich dabei tatsächlich jeweils um eigenständige Arten handelt. Neben den variierenden Ausmaßen lassen sich auch Abweichungen in den Skelettproportionen erkennen, was sich unter anderem in kräftigeren oder schlankeren Beinen beziehungsweise in schmaleren oder breiteren Schnauzen ausdrückt. Verbunden mit einer stärkeren Fragmentierung der Landschaften im Ausklang der letzten Kaltzeit vermuten einige Wissenschaftler hierbei eher „Ökomorphotypen“ mit Anpassungen an offenere oder geschlossenere Lebensräume.[17]

Zum Ende des Pleistozäns starben alle nord- und südamerikanischen Wildpferde einschließlich ihrer näheren Verwandten (Haringtonhippus und Hippidion) im Zuge der quartären Aussterbewelle aus.[21] In Eurasien bestanden einzelne Wildpferdformen weiter, verschwanden aber weitgehend in der ersten Hälfte des Holozäns. Einer der wichtigsten Vertreter ist Equus lenensis, welches den hohen Norden Asiens oberhalb des 70. Breitengrades besiedelte. Wichtige Funde sind aus Jakutien bekannt. Ein Teil davon gehört noch dem Jungpleistozän an, der jüngste bekannte Fund datiert auf rund 2200 Jahre vor heute.[25] Die insgesamt geringe Anzahl von Funden lässt aber vermuten, dass die Art zu dieser Zeit wohl nur aus kleinen Populationen bestand. Das „Lena-Pferd“ war relativ klein mit kurzen Ohren und kurzem Schwanz. Die Größe der Tiere betrug vermutlich zwischen 125 und 140 cm an der Schulter. Im äußeren Erscheinungsbild glich es wahrscheinlich dem Przewalski-Pferd, was durch einige mumifizierte Kadaverfunde aus dem Permafrostgebiet belegt werden kann.[26][27] Genetischen Daten zufolge ist Equus lenensis nahe mit dem Hauspferd verwandt. Beide Linien spalteten sich zu Beginn des Jungpleistozäns voneinander ab (ausgehend von einer Trennung des Przewalski-Pferdes vor rund 45.000 Jahren).[28][8]

Belege des Aussehens der Wildpferde

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Mumifizierte Wildpferdkadaver

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Eine Möglichkeit, das Aussehen der Wildpferde zu rekonstruieren, geben mumifizierte Kadaver von Pferden. Von diesen sind mehrere aus dem Permafrostgebiet Sibiriens erhalten. Sie werden weitgehend der Art Equus lenensis zugeschrieben und weisen ein Alter auf, das das späte Jungpleistozän und die erste Hälfte des Holozäns umspannt. Neben vereinzelten älteren und wenig gut erhaltenen Resten aus der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts kamen einige bedeutende Funde ab den späten 1960er Jahren in Jakutien zum Vorschein.[29] Dazu gehört das „Selerikan-Pferd“, ein ausgewachsener Hengst, der im Jahr 1968 am Selerikan, einem Fluss aus dem Einzugsgebiet der Indigirka in 8 bis 9 m Tiefe entdeckt wurde. Sein Alter beträgt rund 38.600 bis 35.000 Jahre. Ein weiterer Mumienfund stammt mit dem „Moichoon-Pferd“, eine Stute, aus der Region des Chromabusen. Benannt ist er nach dem gleichnamigen See Moichoon, an dessen Ufern das Pferd im Jahr 1977 in nur rund 1,1 m Tiefe aufgefunden wurde. Mit einem Alter von nur 2340 Jahren gehört es zu den jüngsten Nachweise von Equus lenensis. Nur vier Jahre später wurde das „Dyukar-Pferd“ vom Unterlauf der Indigirka bei Tschokurdach berichtet, das einem nicht ausgewachsenen Individuum unbestimmten Geschlechts entspricht und dessen geologisches Alter etwa bei 29.000 Jahren liegt. Im gleichen Zeitraum kam das „Maksunuoch-Pferd“ im Bulunski ulus zu Tage, ein etwa 16-jähriger Hengst. Der Fund ist undatiert. Ein allgemein spätpleistozänes Alter weist ein Beinrest eines Fohlens vom Omoloi auf. Der überwiegende Teil der Pferdereste ist fragmentarisch erhalten. Eine herausragende Stellung nimmt das „Selerikan-Pferd“ ein. Dieses besteht aus einem nahezu vollständigen Kadaver, der noch Hautreste an den Beinen, am Schwanz, am Rumpf, Brust und Nacken aufweist und die teilweise noch mit Fell bedeckt sind. Die Hufe haben eine breit Gestalt und sind teils stark abgelaufen. Das Individuum besitzt einen rund 140 bis 142 cm langen Rumpf und misst an der Schulter 134 bis 136 cm.[26][30][31][32]

Weitere Funde erbrachte das beginnende 21. Jahrhundert. Für das Jahr 2005 ist das „Bilibino-Pferd“ zu verzeichnen, eine partiell erhaltene Karkasse einer nur rund eineinhalbjährigen Stute. Gefunden wurde es in einer Goldmine an der Angarka bei Bilibino in Tschukotka. Bisher liegt keine genaue Artbestimmung vor, mit einem geologischen Alter von etwa 58.500 Jahren vor heute ist es der älteste Mumienfund.[31][33] Wiederum aus Jakutien, bei Werchojansk, wurde im Jahr 2011 die Entdeckung eines Fohlen von Equus lenensis verzeichnet, das rund 5000 Jahre alt ist und als „Batagai-Pferd“ bekannt wurde. Einen der am besten überlieferten Kadaver jedoch repräsentiert das „Jukagir-Pferd“. Er wurde im Jahr 2010 am Nordhang des Oyagossky Yar an der Küste der Laptew-Straße in Jakutien freigelegt. Der Fund, der eine Stute mit einem Individualalter von etwa fünf Jahren darstellt, ist in zwei Teilen erhalten. Diese umfassen den Kopf mit den Ohren, dem Hals und Teilen des Vorderkörpers sowie die Hinterbeine und den Schwanz. Für das Tier wird eine Schulterhöhe von 132 cm rekonstruiert. Die Einbettung in den Dauerfrost fand vor etwa 5450 bis 5310 Jahren statt.[34][35][27][32]

Abseits der nordasiatischen Pferdekadaver sind mumifizierte Reste auch aus dem Hohen Norden Nordamerikas beschrieben worden. Hierzu zählen einzelne Beinreste von den Eastern und Goldstream Creeks in US-Bundesstaat Alaska, die bereits in den 1930er Jahren zu Tage traten,[29] und ein teilweise erhaltener Pferdekörper vom Last Chance Creek bei Dawson City im kanadischen Territorium Yukon. Letzterer wurde im Jahr 1993 aufgefunden. Erhalten geblieben sind die Vorder- und Hinterbeine sowie Teile des Rumpfes mit Schwanz. Alle Funde sind jungpleistozänen Alters, wobei für die Funde vom „Yukon-Pferd“ eine Altersdatierung von 26.280 Jahren vor heute vorliegt, und werden der nordamerikanischen Art Equus lambei zugewiesen.[22]

Von einigen der mumifizierten Pferdereste konnten das Fell, die Einzelhaare und andere Weichteile wie die Hufe und Ohren genauer untersucht werden. Bei dem überwiegenden Teil der Kadaver ist das Fell weitgehend nur noch an den unteren Beinpartien erhalten, was auch für viele Mumien anderer Tierarten aus dem Dauerfrostboden zutrifft. Zumeist wird die Farbe als ein dunkles Braun oder ein Schwarz beschrieben, so etwa beim „Selerikan-Pferd“, beim „Dyukar-Pferd“ und beim „Jukagir-Pferd“. Bei letzterem sind die Haare an den Beinen kurz, bis zu 7 cm lang. Ersteres besitzt Fellreste zusätzlich am Rumpf und am Nacken. Die Einzelhaare des Rumpfes erreichen hier 8 bis 9 cm, an den Beinen 5 bis 6 cm Länge. Teilweise treten aber auch steife Langhaare auf, die bis zu 12 cm lang sind. Die Mähne setzte sich aus möglicherweise bis zu 15 cm langen Haaren zusammen, doch sind hier die Beschädigungen zu groß. Die Haare am Nacken beim „Dyukar-Pferd“ werden mit 8 cm Länge angegeben.[29][26][30][31][36] Die Ohren sind bei Equus lenensis mit einer Länge von 14 cm kürzer als vergleichsweise beim ähnlich großen Przewalski-Pferd, ebenso der Schwanz mit gut 36 cm Länge (ohne Haarbedeckung), während die Hufe deutlich breiter erscheinen.[34][27]

Genetisch erschlossene Fellfarben der Wildpferde

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Fellfarben von Wild- und Hauspferden nach genetischen Untersuchungen

Von verschiedenen pleistozän und frühholozänen Wildpferden liegen genetische Untersuchungen vor, die die Rekonstruktion der ursprünglichen Farbgebung des Fells ermöglichen. Die meisten analysierten Fossilfunde sind iberischen oder sibirischen Ursprungs. Es traten verschiedene Farbtypen auf, jedoch überwog die Grundfarbe Braun. Weitaus seltener ließ sich ein Gen für eine schwarze Fellfarbe feststellen. Es gab jedoch wahrscheinlich mit der zunehmenden Bewaldung nach dem Ende der letzten Eiszeit eine positive Selektion in Richtung dunkler gefärbter Tiere. Des Weiteren wurde bei den fossilen Wildpferden der Tigerschecken-Komplex nachgewiesen, der für eine schwarz gescheckte weiße Grundfarbe verantwortlich ist, wie man sie heute unter anderem bei Knabstruppern und einigen Norikern finden kann. Das Vorkommen des Dilute-Gens, das bei falben Pferden eine Aufhellung der Grundfarbe bewirkt, wurde bislang bei Wildpferden noch nicht getestet. Es wird jedoch für wahrscheinlich gehalten, dass Wildpferde zumindest in offeneren Lebensräumen falben waren, da sowohl das Przewalski-Pferd als auch die Wildesel allesamt braunfalben gefärbt sind und die helle Grundfarbe für steppenartige Habitate vorteilhaft ist. Alle genetisch bestimmten Fellfarben sind auch über Höhlenmalereien, die Wildpferde des Pleistozäns in Europa darstellen, visuell überliefert.[37][38][39][40][41]

Die Grundfarben Braun und Schwarz ergeben mit Falbe Braunfalbe beziehungsweise Schwarzfalbe. Darüber hinaus wird vermutet, dass ein eventueller Verlust des Falbgens wiederum im mittleren und westlichen Teil Europas von Vorteil gewesen wäre, da dunkler gefärbte Pferde (in diesem Fall phänotypisch braun und schwarz) in bewaldeten Gebieten besser getarnt gewesen sein könnten. Eine helle Körperunterseite (Pangare) könnte als Charakteristikum ebenfalls bei den Wildpferden ausgebildet gewesen sein, da sie bei allen anderen wilden Pferden (mit Ausnahme der Zebras) ein fester Bestandteil der Fellfarbe sind.[42] Sie ist außerdem beim Przewalski-Pferd belegt und beim Tarpan über historische Berichte erwähnt. Anders verhält es sich mit dem Mehlmaul, das zwar bei einigen Wildeseln auftritt, beim Przewalski-Pferd aber möglicherweise eine Erscheinung der Zucht ist, da ursprüngliche Tiere eher eine dunkle Schnauze besaßen. Sehr wahrscheinlich wiesen falbe Wildpferde auch die so genannten „primitiven Markierungen“ auf, wozu neben Aalstrich auch Fesselstreifen und Schulterkreuz gehören. Sie lassen sich teilweise beim Przewalski-Pferd und beim Tarpan finden.[2][4]

Wildpferde in der Kunst der Jäger-Sammler-Völker

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In Eurasien

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Jungpaläolithische Kunst
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Höhlenmalerei
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Wildpferde bilden ein häufiges Motiv in der Höhlenmalerei, wodurch sich eine weitere Möglichkeit der Rekonstruktion des äußeren Erscheinungsbildes ergibt. Vor allem die frankokantabrische Höhlenkunst ist hier hervorzuheben. Sie umspannt den Zeitraum von vor 35.000 bis 10.000 Jahren vor heute, also dem Großteil des Jungpaläolithikums in der menschlichen Kulturentwicklung, und ist im westlichen und teils auch im südlichen Europa verbreitet. Mehrere hundert Abbildungen von Pferden sind belegt, je nach Erhebung machen sie zwischen 27 und 30 % aller dargestellten Tiere aus, womit sie noch vor den Wildrindern, den Steinböcke, den Hirschen und den Mammuten die am häufigsten wiedergegebene Tiergruppe bilden.[43] In der Regel handelt es sich um Porträts in Seitenansicht, die durch ihre naturalistische Präsenz bestechen. Es kommen aber nicht nur Malereien vor, auch Gravuren, Ritzungen und unter Umständen plastische Modellierungen sind vertreten. Anzumerken ist hierbei, dass sich nicht alle Pferdedarstellungen auf Wildpferde beziehen. Proportionsvergleiche lassen annehmen, dass teilweise auch verschiedene Wildesel porträtiert wurden, die aber im Vergleich zu den Wildpferden stark zurücktreten.[44][45]

Das „Panneau der Pferde“ in der Grotte Chauvet mit zusätzlichen Darstellungen von Wildrindern und Nashörnern
Die „gepunkteten“ Pferde von Pech Merle

Die ältesten Zeugnisse der frankokantabrischen Höhlenkunst datieren in das Aurignacien, das vor 40.000 bis 31.000 Jahren bestand. Als frühes herausragendes Beispiel kann die Grotte Chauvet im südlichen Frankreich genannt werden. Die erst 1994 entdeckte Höhle im Tal der Ardèche wartet mit zahlreichen Malereien auf, die rund 32.000 Jahre alt sind. Hervorzuheben ist das „Panneau der Pferde“ im hinteren Teil der Höhle. Neben einigen vollständigen Pferden finden sich hier vier perspektivische Pferdeköpfe und drei Pferdeköpfe, die eine Großkatze überdecken. Zusätzlich bereichern Wisente und zwei sich gegenüberstehende Nashörner das Ensemble. Es existieren aber auch weitere Porträts von Wildpferden in der Höhle, von denen einige als Gravuren gefertigt wurden wie etwa am „Panneau der großen Gravierungen“. Einige Farbmuster und Linienführungen führen zu der Vermutung, dass eine unterschiedliche Rücken- und Bauchfärbung der Tiere wiedergegeben wurde.[46] Eventuell ebenfalls in das Aurignacien gehört die Höhle von Altxerri im Baskenland. Das Wildpferd ist hier aber nur mit vier Darstellungen präsent.[47][48] In das nachfolgende Gravettien (vor 30.500 bis 22.000 Jahre vor heute), das hauptsächlich durch seinen Venusstatuettenhorizont bekannt ist, gehört die Höhle von Pair-non-Pair an der Girondo. Sie sticht mit ihren tief eingravierten Pferdebildnissen hervor. Regional grenzt sich in Westeuropa das Solutréen ab, das den Zeitraum von vor 22.000 bis 16.000 Jahren vor heute abdeckt. Hier muss Pech Merle bei Cahors genannt werden. Bedeutend für die zahlreichen Handnegative, sind in der Höhle aber auch Pferde dokumentiert, die sich durch eine typische Punktmusterung auszeichnen, was als Hinweis auf Tigerschecken gewertet wird. Herausragend sind zudem die Halbreliefs von Roc de Sers in der Charente, in denen das Wildpferd neben Wildrindern, Steinböcken und einem Menschen plastisch herausgearbeitet wurde. Markant ist vor allem der kleine Kopf. Auch ein Teil der Abbildungen der Grotte Cosquer südöstlich von Marseille gehört dem Solutréen an, andere sind wohl gravettienzeitlich. Die Höhle wurde 1985 entdeckt, ist aber nur unter Wasser zugänglich. Insgesamt drei Dutzend Pferdedarstellungen sind hier registriert, davon zwei Drittel graviert und ein Drittel gemalt. Das Wildpferd ist damit das bevorzugte Tier der Höhle. Es kommen aber selten vollständige Tiere vor, es überwiegen Kopf und Hals. An den vollständigen Individuen fehlen überwiegend die Hufe. Auch andere Details wie Augen, Ohren oder Bart kommen selten vor, der Schwanz bildet mit einzelnen Ausnahmen zumeist eine einfache Linie.[49][50][43]

Das „zweite chinesische Pferd“ in der Höhle von Lascaux
Ein Pferd aus der Höhle von Ekain
Pferdedarstellung in Altamira

Aus dem Magdalénien, das zwischen 18.000 und 14.000 Jahren vor heute datiert, ist eine Vielzahl von Höhlen mit Tierporträts bekannt. Aufschlussreiche Darstellungen von Wildpferden finden sich unter anderem in den Höhlen von Lascaux, Labastide, Le Portel, Les Combarelles, Les Trois Frères, Altamira und Niaux. Die bekannteste dürfte Lascaux sein. Die Höhle wurde im Jahr 1940 entdeckt und gehört dem älteren Magdalénien an. Allein 364 Pferdebilder sind von hier bekannt, was 60 % aller dargestellten Tiere entspricht. Zu den eindrucksvollsten zählen die sogenannten „chinesischen Pferde“. Von diesen kommen drei vor, sie kennzeichnen sich durch ihre kleinen Köpfe, was ein wenig an die Halbreliefs von Roc de Sers erinnert. Gehalten sind die Pferde in einer Mehrfarbtechnik, die eine dunkle Außenlinie und eine flächige gelbbraune bis dunkelgelbe Innenbemalung einschließt. Eine M-förmige geschwungene Kontur trennt die dunklere Rücken- von der helleren Bauchseite ab. Diese Markierung ist auch vom heutigen Przewalski-Pferd bekannt. Die Länge der Zeichnungen reicht von 130 bis 140 cm, die Tiere sind im Galopp wiedergegeben. Neben den „chinesischen Pferden“ bildet der „Fries der kleinen Pferde“ mit fünf kleinen, in roten, schwarzen und dunkelbraunen Farbtönen wiedergegebenen Pferden hinter einem großen Wildrind ein eindrucksvolles Ensemble. Eine ähnlich gehaltene Komposition findet sich in der „Galerie der Ritzzeichnungen“.[51] In der mittleren Phase des Magdaléniens entstanden die Kunstwerke von Les Trois Frères bei Saint-Girons. Die Höhle bildet zusammen mit Enlène und Tuc d’Audoubert eine Einheit, alle drei Höhlen werden teils als „Heiligtum“ angesehen. Das Besondere an Les Trois Frères sind die Tier-Mensch-Zwitterwesen. Als zentrale Figur fungiert der „gehörnte Gott“, dessen Aufgang zahlreiche Rinder- und Pferdebildnisse flankieren. Das Phantasiewesen selbst besitzt einen menschlichen Körper, die Pranken eines Raubtiers, einen Vogelschnabel, ein Hirschgeweih und einen Pferdeschwanz. An anderer Stelle sind zwischen den Pferde- und Rinderzeichnungen fratzenartige Gestalten und Gesichter angebracht. Stellvertretend für den Ausklang des Magdalèniens kann die Höhle von Ekain im Baskenland genannt werden. In Ekain bilden Pferde fast 58 % der Tierfiguren. Eine besondere Eigenschaft findet sich in den häufig dunkel gehaltenen Kopf und Nacken sowie unteren Gliedmaßen, während der restliche Körper heller bleibt. Ein weiteres Pferd ist rötlich braun markiert und zeigt ähnlich den „chinesischen Pferden“ von Lascaux eine M-förmig geschwungene Trennung der dunklen Rücken- von der helleren Bauchfärbung. Insgesamt heben sich die Pferde in Ekain durch einen hohen Detailreichtum hervor.[47][50][43]

Außerhalb des frankokantabrischen Kulturkreises sind Pferdedarstellungen aus der Höhle von Kapova im Ural rund 200 km südöstlich von Ufa erwähnenswert. Die Höhle selbst war schon lange bekannt, die Zeichnungen wurden aber erst 1959 beschrieben. Unter den 21 zoomorphen Figuren dominieren Mammute vor den Pferden. Zu den bekanntesten Pferdezeichnungen zählt das „Rjumin-Pferd“, benannt nach seinem Entdecker. Die rund 80 cm lange Zeichnung ist von rötlicher Farbe und zeigt eine breite Außenkontur. Der Nacken ist extrem dick und lässt eine kräftige Stehmähne vermuten. Andere Pferde weisen schwarze Umrisse auf. Genutzt wurde die Höhle vermutlich in einem Zeitraum von vor 20.000 bis 16.000 Jahren.[44][52]

Plastiken und mobile Kleinkunst
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Eine rund 35.000 Jahre alte Wildpferdplastik aus Elfenbein aus der Vogelherdhöhle

Neben den Darstellungen in der Wandkunst sind Wildpferde auch in der mobilen Kleinkunst präsent. Hierbei lassen sich verschiedene Visualisierungsstile unterscheiden, die von Plastiken und Statuetten bis hin zu Ritzungen in unterschiedlichste Materialien wie Stein, Knochen und Ähnliches reichen. Übereinstimmend mit den Zeichnungen in den Höhlen zeigt die mobile Kleinkunst nahezu alle Pferde in seitlicher Position, auch hier werden mitunter die Tiere nicht vollständig wiedergegeben, sondern bleiben auf den Kopf beschränkt. Hauptsächlich bei den Ritzungen kommt es vor, dass die Abbildungen vielfach mit anderen Gravuren überprägt sind, so dass ein bestimmtes Element nicht auf den ersten Blick erkennbar ist. Bereits im Aurignacien entstand eine Wildpferdplastik, die in der Vogelherdhöhle im Lonetal der Schwäbischen Alb in Baden-Württemberg entdeckt wurde. Die nur 4,8 cm lange Figur aus Elfenbein mit deutlich geschwungenem Hals, teils als Imponiergehabe interpretiert, gehört zu einem ganzen Ensemble vierschiedenster Tierfiguren wie Mammut, Höhlenlöwe und -bär sowie Wildrinder. Das Alter der Figur wird auf rund 35.000 Jahre datiert. Als nur etwas jünger können einzelne Elfenbeinplastiken aus Sungir im westlichen Russland eingestuft werden. Die Figuren sind aber deutlich abstrakter gehalten und lassen die spezifische Tierart häufig nur erahnen. Ein mögliches kleines Wildpferd, das vergleichbar der Darstellung aus der Vogelherdhöhle einen aufgewölbten Hals zeigt, ist mit zahlreichen Grübchen überzogen. Die mitunter auch als Sungir-Kostenki-Komplex bezeichnete Kulturgruppe ist eine osteuropäische Einheit, die möglicherweise an der Basis des Gravettien steht und vor allem Bekanntheit durch ihre mit unzähligen Perlen ausgestatteten Grablegungen erlangte. Das Gravettien selbst wartet nur mit wenigen Darstellungen von Wildpferden auf. Die regionale Gruppe des Pavlovien im südlichen Mitteleuropa erwies sich als Hort einer reichhaltigen figuralen Plastik, die als Besonderheit teilweise aus gebranntem Lehm hergestellt wurde und so als früheste Keramik betrachtet werden kann. Es dominieren aber Mammute und verschiedene Raubtiere, während andere Großtiere wie Nashörner und Wildpferde nur eine untergeordnete Rolle spielen. Der Hohle Fels wiederum in der Schwäbischen Alb barg in seinen Gravettien-Schichten ein Tierköpfchen, das eventuell als Wildpferd gedeutet werden könnte.[50][53][54]

Speerschleuder mit Pferdeköpfen aus der Höhle von Mas d’Azil

Eine außerordentliche Reichhaltigkeit im künstlerischen Ausdruck erlangen Wildpferde im Magdalenien. Sie finden sich verstreut über ganz Europa. Plastische Darstellungen treten weitgehend in den Hintergrund, können aber mit einem Pferdeköpfchen und einer Speerschleuder mit mehreren herausgearbeiteten Pferdeköpfen aus der Höhle von Mas d’Azil im südlichen Frankreich belegt werden. Eine weitere Speerschleuder, das als stilisierter Pferdekopf gestaltet ist, kam im Keßlerloch in der Schweiz zum Vorschein.[55] Dominant sind im Magdalenien vor allem Ritzungen und Gravuren. Häufig wurden diese auf einzelnen Knochen oder Geweih- beziehungsweise Elfenbeinfragmenten angebracht, ohne dass diesen eine bestimmte Funktion zugewiesen werden kann. So zeigt beispielsweise eine 33 cm lange Rippe aus der Pekárna-Höhle im Mährischen Karst vier hintereinander angeordnete Pferde in grasender Position, während einzelne „dolchartige“ Objekte aus jeweils einem Pferdeunterkiefer wiederum mit den Köpfen von Wildpferden versehen sind. Der Petersfels in Baden-Württemberg erbrachte einen Geweihspan und ein Rippenfragment mit jeweils einem Pferdekopf. Andere Objekte dagegen wurden einer aufwendigeren Bearbeitung unterzogen. Hierzu gehört unter anderem ein längs durchbohrtes Rengeweihstück von 24 cm Länge aus der Kniegrotte im Orlatal in Thüringen, auf dem sich der stark behaarte Kopf eines Wildpferdes findet. Diese Stücke gehen über in funktionale Artefakte oder Werkzeuge. Dies ergab sich ebenfalls an der Kniegrotte, von wo zusätzlich ein Meißel aus Geweih mit Wildpferdgravur stammt. Von der Teufelsbrücke bei Saalfeld, ebenfalls Thüringen, wurde eine Speerschleuder mit Pferdegravur berichtet. Das Keßlerloch und auch das Schweizersbild, wiederum in der Schweiz, erbrachten des Weiteren mehrere Lochstäbe mit Pferdedarstellungen.[56][57] Als recht reichhaltig in dieser Hinsicht erwies sich neben der für das Magdalénien namensgebenden Fundstelle La Madeleine im Vézèretal die Lokalität Fontalès im südwestlichen Frankreich, wo unter anderem mehrere baguettes demi-rondes, zusammengesetzte Geschossspitzen aus organischem Material, mit Pferdeköpfen graviert sind. Hinzu kommen einzelne Knochenahlen oder -spitzen, etwa aus Le Morin, ebenfalls südwestliches Frankreich, die gleichartig verziert wurden.[58][50][53]

Eine rund 15.000 Jahre alte Gravur eines Pferdekopfes auf einer Schieferplatte aus Saaleck
Rund 14.500 Jahre alte Gravuren von Wildpferden aus Le rocher de l’Impératrice

Von großer Bedeutung ist die Siedlungsstation von Gönnersdorf im Neuwieder Becken. Nicht nur dass Wildpferde eine der bevorzugten Jagdbeute der damaligen Menschen des Fundplatzes vor rund 15.000 Jahren waren, standen hier offensichtlich mehrere jurtenartige Behausungen samt Kochgruben, darüber hinaus wurde ein reichhaltiges Steinartefaktinventar gefunden. Hinzu kommen mehr als 450 Schieferplatten unterschiedlichster Funktion, die aber mit zahlreichen Ritzungen überzogen sind. Die Gravuren umfassen neben unzähligen Zeichen und Symbolen auch anthropomorphe und zoomorphe Darstellungen. Unter den mehr als 270 identifizierten Tierdarstellungen der gravierten Schieferplatten dominiert das Wildpferd allein mit fast 80 Abbildungen. Diese zeigen sich mitunter sehr detailreich, in dem etwa die Stehmähne, die Augen, Ohren oder Nüstern hervorgehoben sind.[59][60] Vergleichbar umfangreiche Darstellungen sind bisher kaum gefunden worden. Vereinzelt liegen geritzte Schieferplatten von anderen Siedlungsplätzen vor. Erwähnt seien hier die benachbarte Station von Andernach, aber auch Oelknitz im Saaletal in Thüringen oder Saaleck, ebenfalls im Saaletal in Sachsen-Anhalt.[56][61] In Fontalès in Frankreich dagegen dienten Kalksteinplatten als Darstellungsuntergrund.[58][53][50]

Im Azilien geht die symbolische Darstellung von Tieren allgemein stark zurück. Einer der wenigen Belege für Pferdedarstellungen findet sich in Le rocher de l’Impératrice in der Bretagne. Hier wurden auf einem Schieferstück vier Pferde abgebildet, wobei drei eine Seitenfläche einnehmen, das vierte die Rückfläche. Die Komposition aus drei Individuen zeigt zwei vollständige Exemplare in spiegelbildlicher Position, während ein kleiner Kopf eines dritten Individuums zwischen den Beinen eines der beiden größeren abgebildet ist. Alle vier Tiere zeigen einen auffällig naturalistischen Stil.[62] Weitere Funde wurden aus Limeuil im südwestlichen Frankreich dokumentiert. Als Neuerung sind die Tiere hier teils in Bewegung oder in einer Herde dargestellt.[50]

Mesolithische Kunst
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In Eurasien überlebten einige Wildpferde den Kollaps der Megafauna zum Ende des Pleistozäns, allein im westlichen Teil sind aus dem Unteren und Mittleren Holozän über 200 Fundstellen mit Resten der Tiere belegt.[63] Die Kunst des Mesolithikums nimmt im Vergleich zur jungpaläolithischen rapide an Häufigkeit ab. Sie zeigt sich dafür stärker abstrahiert, wird individualisierter und szenischer. Es kommen Darstellungen aus dem täglichen Leben wie Jagd oder Sammeln vor, etwa von Honig,[64] daneben können auch kriegerische Ereignisse und rituelle Handlungen ausgemacht werden.[65][66] Ein herausragendes Beispiel für mesolithische Felskunst findet sich mit den Malereien in der spanischen Levante. Wildpferde sind hier aber ein seltenes Motiv, da sie nur rund 1 % der porträtierten Tiere ausmachen. Sie rücken dadurch gegenüber den häufig wiedergegebenen Hirschen und Wildziegen sowie Wildschweinen und Auerochsen in den Hintergrund.[67]

Wildpferddarstellungen außerhalb Eurasiens

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Wildpferddarstellung aus Serranía La Lindosa, möglicherweise Equus oder Hippidion

Abseits der jungpaläolithischen und mesolithischen Kunst Eurasiens gibt es nur wenige Darstellungen von Wildpferden. Die Kunst der frühen Paläo-Indianer in Nord- und Südamerika im ausgehenden Pleistozän ist, sofern vorhanden, wenig figurativ und beschränkt sich zumeist auf Symbole.[68] Eine der wenigen Ausnahmen hiervon stellen die Felsbilder von Serranía La Lindosa im zentralen Kolumbien dar, deren Alter auf rund 12.600 bis 11.800 Jahre vor heute datiert wird. Die in Rot gehaltenen Bilder zeigen neben vermutlichen Faultieren und südamerikanischen Huftieren sowie Kamelen auch einige großköpfige Pferde. Unklar ist hierbei, ob es sich um einen Vertreter der Gattung Equus handelt, da gleichzeitig in Südamerika auch Hippidion auftrat.[69][70]

Verwilderte Hauspferde und ursprüngliche Hauspferdrassen

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Verwilderte Pferde

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Oft werden verwilderte Pferde, die von Hauspferden abstammen, umgangssprachlich als „Wildpferde“ bezeichnet. Solche verwilderten Pferde sind jedoch keine echten Wildpferde. Das gilt für die folgenden Pferderassen:

  • Brumby: Nachfahren der Pferde von Sträflingen, die im 18. Jahrhundert nach Australien kamen. Die entlaufenen Pferde vermehrten sich schnell und wurden durch Abschuss bis in die 2000er Jahre in ihrer Zahl begrenzt.[71] 2018 wird ihre Absiedlung – statt Abschuss von bis zu 90 % – erwogen, um gefährdete Feuchtgebiete zu schützen.[72]
  • Mustang: Nordamerikanisches Pferd, das im 16. Jahrhundert durch verwilderte Hauspferde der Rassen Araber und Berber entstand, die den spanischen und anderen europäischen Eroberern entlaufen waren.
    Mustangs
  • Sable-Island-Ponys: Eine Population von 250–300 Tieren auf der kleinen Düneninsel Sable Island vor der kanadischen Küste im Atlantik. Sie geht auf eine Verwilderung von Hauspferden im Jahre 1738 zurück.
  • Namibisches Wildpferd: Warmblüter, wahrscheinlich Trakehner, die Anfang des 20. Jahrhunderts in die Kolonie Deutsch-Südwestafrika, das heutige Namibia, gebracht wurden. Im Ersten Weltkrieg wurden die Deutschen vertrieben und die Pferde entliefen in die Wüste. Dort wanderten sie zu einer Wasserstelle, wo ihre Nachkommen in den 1980er Jahren gefunden wurden. Die Population ist heute (Stand Mai 2018) nach Jahren der Dürre nur noch etwa 80 Tiere groß.
  • Wildpferde auf Kefalonia: Mit dem Erdbeben auf Kefalonia und Zakynthos 1953 flüchteten viele Hauspferde in die Berge, aus denen sich eine Population bildete, die seither im Naturschutzgebiet am Berg Aenos heimisch ist.

Ursprüngliche Pferderassen

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Von einigen Hauspferderassen wird immer wieder behauptet, es handle sich um reinrassige Nachkommen der Tarpane bzw. Wildpferde. Dazu gehören Koniks, Exmoor-Ponys und Dülmener Pferde. Genetische Studien sprechen jedoch keiner dieser Rassen eine Sonderstellung unter Hauspferden zu,[73][74] allerdings wurden bislang auch keine Hauspferde mit dem Tarpan direkt genetisch verglichen.[75] Die in vielen Tierparks fälschlich als Tarpan bezeichneten Pferde sind zumeist Abbildzüchtungen, bei denen die Züchter die nach ihren Vorstellungen typischen Wildpferdemerkmale „rückgezüchtet“ haben. Die ersten Versuche dieser Art unternahmen die Brüder Heinz und Lutz Heck in den 1930er und 1940er Jahren. Das daraus entstandene Heckpferd wurde in der Folgezeit häufig für weitere „Tarpan-Rückzüchtungen“ verwendet.

Folgenden Pferderassen werden Eigenschaften zugeschrieben, die sie als geeignet für ein Leben unter wilden Bedingungen in Europa erscheinen lassen. Zu diesen Eigenschaften zählen Robustheit, Ähnlichkeit zum Wildpferd, eine Anpassung an die lokalen Gegebenheiten der jeweiligen Region sowie dass die Tiere bereits möglichst lange unter natürlichen Bedingungen gelebt haben. Eine einheitliche Fellfarbe kann dazu beitragen, dass die Tiere auch in der allgemeinen Öffentlichkeit als Wildpferde betrachtet werden:[76]

  • Nord-Iberischer Typ
  • Konik-Typ
  • Konik: robuste polnische Ponyrasse, in einigen Reservaten ausgewildert, große Populationen etwa in Oostvaardersplassen
    Konik
  • Dülmener Pferd: kleine, im eingefriedeten Naturschutzgebiet Wildpferdebahn lebende Population in Nordrhein-Westfalen, die auf das Mittelalter zurückgeht. Durch Einkreuzung von Konik-Hengsten entsprechen die Tiere äußerlich weitgehend dem Konik
  • Serbischer Bergpferd-Typ:

Literatur

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  • Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species. State University of New York, Albany 1994, ISBN 0-7914-1890-1
  • Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Wighard v. Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss-Verlag, 2002. ISBN 3-8062-1734-3

Einzelnachweise

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  1. ↑ Colin P. Groves: The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids. In: R. H. Meadows und H. P. Uerpmann (Hrsg.): Equids in the ancient world. Wiesbaden, 1986, S. 11–65
  2. ↑ a b Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: Das Polnische Konik. Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: Herkunft und Zuchtgeschichte., S. 9–20)
  3. ↑ Pablo Librado, Naveed Khan, Antoine Fages, Mariya A. Kusliy, Tomasz Suchan, Laure Tonasso-Calvière, Stéphanie Schiavinato, Duha Alioglu, Aurore Fromentier, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, Charleen Gaunitz, Lorelei Chauvey, Andaine Seguin-Orlando, Clio Der Sarkissian, John Southon, Beth Shapiro, Alexey A. Tishkin, Alexey A. Kovalev, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Timo Seregély, Lutz Klassen, Rune Iversen, Olivier Bignon-Lau, Pierre Bodu, Monique Olive, Jean-Christophe Castel, Myriam Boudadi-Maligne, Nadir Alvarez, Mietje Germonpré, Magdalena Moskal-del Hoyo, Jarosław Wilczyński, Sylwia Pospuła, Anna Lasota-Kuś, Krzysztof Tunia, Marek Nowak, Eve Rannamäe, Urmas Saarma, Gennady Boeskorov, Lembi Lōugas, René Kyselý, Lubomír Peške, Adrian Bălășescu, Valentin Dumitrașcu, Roxana Dobrescu, Daniel Gerber, Viktória Kiss, Anna Szécsényi-Nagy, Balázs G. Mende, Zsolt Gallina, Krisztina Somogyi, Gabriella Kulcsár, Erika Gál, Robin Bendrey, Morten E. Allentoft, Ghenadie Sirbu, Valentin Dergachev, Henry Shephard, Noémie Tomadini, Sandrine Grouard, Aleksei Kasparov, Alexander E. Basilyan, Mikhail A. Anisimov, Pavel A. Nikolskiy, Elena Y. Pavlova, Vladimir Pitulko, Gottfried Brem, Barbara Wallner, Christoph Schwall, Marcel Keller, Keiko Kitagawa, Alexander N. Bessudnov, Alexander Bessudnov, William Taylor, Jérome Magail, Jamiyan-Ombo Gantulga, Jamsranjav Bayarsaikhan, Diimaajav Erdenebaatar, Kubatbeek Tabaldiev, Enkhbayar Mijiddorj, Bazartseren Boldgiv, Turbat Tsagaan, Mélanie Pruvost, Sandra Olsen, Cheryl A. Makarewicz, Silvia Valenzuela Lamas, Silvia Albizuri Canadell, Ariadna Nieto Espinet, Ma Pilar Iborra, Jaime Lira Garrido, Esther Rodríguez González, Sebastián Celestino, Carmen Olària, Juan Luis Arsuaga, Nadiia Kotova, Alexander Pryor, Pam Crabtree, Rinat Zhumatayev, Abdesh Toleubaev, Nina L. Morgunova, Tatiana Kuznetsova, David Lordkipanidze, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Hossein Davoudi, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Wolfgang Haak, Arturo Morales-Muñiz, Norbert Benecke, Michael Hofreiter, Arne Ludwig, Alexander S. Graphodatsky, Joris Peters, Kirill Yu. Kiryushin, Tumur-Ochir Iderkhangai, Nikolay A. Bokovenko, Sergey K. Vasiliev, Nikolai N. Seregin, Konstantin V. Chugunov, Natalya A. Plasteeva, Gennady F. Baryshnikov, Ekaterina Petrova, Mikhail Sablin, Elina Ananyevskaya, Andrey Logvin, Irina Shevnina, Victor Logvin, Saule Kalieva, Valeriy Loman, Igor Kukushkin, Ilya Merz, Victor Merz, Sergazy Sakenov, Victor Varfolomeyev, Emma Usmanova, Viktor Zaibert, Benjamin Arbuckle, Andrey B. Belinskiy, Alexej Kalmykov, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Aleksandr I. Yudin, Aleksandr A. Vybornov, Andrey Epimakhov, Natalia S. Berezina, Natalia Roslyakova, Pavel A. Kosintsev, Pavel F. Kuznetsov, David Anthony, Guus J. Kroonen, Kristian Kristiansen, Patrick Wincker, Alan Outram und Ludovic Orlando: The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature, 2021, doi:10.1038/s41586-021-04018-9
  4. ↑ a b Colin P. Groves: Morphology, Habitat and Taxonomy. In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species. State University of New York, Albany 1994, S. 39–59 ISBN 0-7914-1890-1
  5. ↑ Jiri Volf: Das Urwildpferd. Die Neue Brehm-Bücherei 249, Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, S. 1–147, ISBN 3-89432-471-6 (Kapitel 8: Kennzeichen des Wildpferdes., S. 47–72)
  6. ↑ Dan I. Rubenstein: Family Equidae (Horses and relatives). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143
  7. ↑ Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, doi:10.1126/science.aao3297
  8. ↑ a b Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado und Ludovic Orlando: Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series. Cell 177, 2019, S. 1419–1435, doi:10.1016/j.cell.2019.03.049
  9. ↑ William Timothy Treal Taylor und Christina Isabelle Barrón‑Ortiz: Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai. Scientific Reports 11, 2021, S. 7440, doi:10.1038/s41598-021-86832-9
  10. ↑ Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko und Kateryna D. Makova: A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses. Genome Biology and Evolution 3, 2011, S. 1096–1106, doi:10.1093/gbe/evr067
  11. ↑ a b Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro und Ludovic Orlando: Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids. PLoS ONE 8 (2), 2013, S. e55950
  12. ↑ Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac, Andaine Seguin-Orlando, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafberg, Alexei Tikhonov, Thomas Sicheritz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin und Ludovic Orlando: Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse. Current Biology 25 (19), 2015, S. 2577–2583, doi:10.1016/j.cub.2015.08.032
  13. ↑ Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, Duane Froese, Anders Albrechtsen, Mathias Stiller, Mikkel Schubert, Enrico Cappellini, Bent Petersen, Ida Moltke, Philip L. F. Johnson, Matteo Fumagalli, Julia T. Vilstrup, Maanasa Raghavan, Thorfinn Korneliussen, Anna-Sapfo Malaspinas, Josef Vogt, Damian Szklarczyk, Christian D. Kelstrup, Jakob Vinther, Andrei Dolocan, Jesper Stenderup, Ahmed M. V. Velazquez, James Cahill, Morten Rasmussen, Xiaoli Wang, Jiumeng Min, Grant D. Zazula, Andaine Seguin-Orlando, Cecilie Mortensen, Kim Magnussen, John F. Thompson, Jacobo Weinstock, Kristian Gregersen, Knut H. Røed, Véra Eisenmann, Carl J. Rubin, Donald C. Miller, Douglas F. Antczak, Mads F. Bertelsen, Søren Brunak, Khaled A. S. Al-Rasheid, Oliver Ryder, Leif Andersson, John Mundy, Anders Krogh, M. Thomas P. Gilbert, Kurt Kjær, Thomas Sicheritz-Ponten, Lars Juhl Jensen, Jesper V. Olsen, Michael Hofreiter, Rasmus Nielsen, Beth Shapiro, Jun Wang und Eske Willerslev: Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse. Nature 499, 2013, S. 74–78
  14. ↑ Véra Eisenmann: Origins, dispersals, and migrations of Equus (Mammalia, Perissodactyla). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153, 1992, S. 161–170
  15. ↑ Junxia Yuan, Guilian Sheng, Michaela Preick, Boyang Sun, Xindong Hou, Shungang Chen, Ulrike Helene Taron, Axel Barlow, Linying Wang, Jiaming Hu, Tao Deng, Xulong Lai und Michael Hofreiter: Mitochondrial genomes of Late Pleistocene caballine horses from China belong to a separate clade. Quaternary Science Reviews 250, 2020; S. 106691, doi:10.1016/j.quascirev.2020.106691
  16. ↑ Carmen Nacarino-Meneses und Orlandi-Oliveras: The life history of European Middle Pleistocene equids: first insights from bone histology. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 2019, doi:10.1080/08912963.2019.1655011
  17. ↑ a b Nicolas Boulbes und Eline N. van Asperen: Biostratigraphy and Palaeoecology of European Equus. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 301, doi:10.3389/fevo.2019.00301
  18. ↑ Irina V. Foronova: Late quaternary equids (genus Equus) of South-western and South-central Siberia. In: Marjan Mashkour (Hrsg.): Equids in Time and Space. Papers in Honour of Véra Eisenmann. Durham, 2002, S. 20–30
  19. ↑ Nikolai Spassov und Nikolai Iliev: The wild horses of Eastern Europe and the polyphylethic origin of the domestic horse. Anthropozoologica 25/26, 1997, S. 753–761
  20. ↑ María Teresa Alberdi, Joaquín Arroyo-Cabrales, Alejandro H. Marín-Leyva und Oscar J. Polaco: Study of Cedral Horses and their place in the Mexican Quaternary. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 31 (2), 2014, S. 221–237
  21. ↑ a b Lorenzo Rook, Raymond L. Bernor, Leonardo S. Avilla, Omar Cirilli, Lawrence Flynn, Advait Jukar, William Sanders, Eric Scott und Xiaoming Wang: Mammal Biochronology (Land Mammal Ages) Around the World From Late Miocene to Middle Pleistocene and Major Events in Horse Evolutionary History. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 278, doi:10.3389/fevo.2019.00278
  22. ↑ a b C. R. Harington und Marcia Eggleston-Stott: Partial carcass of a small Pleistocene horse from Last Chance Creek near Dawson City, Yukon. Current Research in the Pleistocene 13, 1996, S. 105–107
  23. ↑ Helena Machado und Leonardo Avilla: The Diversity of South American Equus: Did Size Really Matter? Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 235, doi:10.3389/fevo.2019.00235
  24. ↑ Raymond L. Bernor, Miranda J. Armour-Chelu, Henry Gilbert, Thomas M. Kaiser und Ellen Schulz: Equidae. In: Lars Werdelin und William L. Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, 2010, S. 685–721
  25. ↑ T. V. Kuznetsova, L. D. Sulerzhitsky und Ch. Siegert: New data on the “Mammoth” fauna of the Laptev Shelf Land (East Siberian Arctic). In: G. Cavarretta, P. Gioia, M. Mussi und M. R. Palombo (Hrsg.): The World of Elephants – International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche Rom, 2001, S. 289–292
  26. ↑ a b c Gennady G. Boeskorov und Dick Mol: Quaternary Mammal Collections in the Museums of Yakutsk (Eastern Siberia, Yakutia, Russia). Cranium 21 (1–2), 2004, S. 19–32
  27. ↑ a b c Gennady G. Boeskorov, Olga R. Potapova, Albert V. Protopopov, Valery V. Plotnikov, Eugeny N. Maschenko, Marina V. Shchelchkova, Ekaterina A. Petrova, Rafal Kowalczyk, Johannes van der Plicht und Alexey N. Tikhonov: A study of a frozen mummy of a wild horse from the Holocene of Yakutia, East Siberia, Russia. Mammal Research 63, 2018, S. 307–314, doi:10.1007/s13364-018-0362-4
  28. ↑ Artem V. Nedoluzhko, Fedor S. Sharko, Eugenia S. Boulygina, Svetlana V. Tsygankova, Natalia V. Slobodova, Natalia M. Gruzdeva, Sergey M. Rastorguev, Natalia N. Spasskaya und Evgeny N. Maschenko: The complete mitochondrial genome of the extinct Pleistocene horse (Equus cf. lenensis) from Kotelny Island (New Siberian Islands, Russia) and its phylogenetic assessment. Mitochondrial DNA Part B 5 (1), 2020, S. 243–245
  29. ↑ a b c R. Dale Guthrie: Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe. University of Chicago Press, 1990, S. 1–324 (Kapitel 1: The curse of the frozen mammoths., S. 1–44)
  30. ↑ a b Peter A. Lazarev: Large Mammals of the Anthropogene of Yakutia. Institute of Applied Ecology of the North Academy of Sciences of the Republic of Sakha (Yakutia), 2005, ohne Seitenangaben
  31. ↑ a b c N. N. Spasskaya, O. F. Chernova und M. V. Ibraev: Microstructural Characteristics of Hair of Pleistocene Mummy of “Bilibino Horse” Equu ssp. Moscow University Biological Sciences Bulletin 67 (1), 2012, S. 49–54
  32. ↑ a b Gennady G. Boeskorov: Survival of indicator species of the mammoth fauna large mammals in the Holocene of Yakutia (East Siberia, Russia). The 5th International Conference: Ecosystem dynamics in the Holocene. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science 438, 2020, S. 012004, doi:10.1088/1755-1315/438/1/012004
  33. ↑ N. N. Spasskaya, T. V. Kuznetsova und A. V. Sher: Morphometric Study of the Skull of a Late Pleistocene Mummy of the Bilibino Horse from the Western Chukchi Peninsula. Paleontological Journal 46 (1), 2012, S. 92–103
  34. ↑ a b Gennady Boeskorov, Albert Protopopov, Olga Potapova, Valerii Plotnikov, Nataliya Rudaya, Snezhana Zhilich und Svetlana Trofimova: A study of a frozen mummy of a horse from the Holocene of Yakutia, Russia. In: Dimitris S. Kostapoulos, Evangelos Vlachos und Evangelia Tsoukala (Hrsg.): VIth International Conference on Mammoths and their Relatives, Grevena - Siatista. Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece Special Volume 102, 2014, S. 33–34
  35. ↑ Gennady G. Boeskorov, Olga R. Potapova, Eugeny N. Mashchenko, Albert V. Protopopov, Tatyana V. Kuznetsova, Larry Agenbroad und Alexey N. Tikhonov: Preliminary analyses of the frozen mummies of mammoth (Mammuthus primigenius), bison (Bison priscus) and horse (Equus sp.) from the Yana-Indigirka Lowland, Yakutia, Russia. Integrative Zoology 9, 2014, S. 471–480
  36. ↑ O. F. Chernova, G. G. Boeskorov und A. V. Protopopov: Identification of the Hair of a Holocene “Yukagir Horse” (Equusspp.) Mummy. Doklady Biological Sciences 462, 2015, S. 141–143
  37. ↑ Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: Coat color variation at the beginning of horse domestication. Science 324, 2009, S. 485
  38. ↑ Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter und Arne Ludwig: Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art. PNAS 108 (46), S. 18626–18630, doi:10.1073/pnas.1108982108
  39. ↑ Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses. Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, doi:10.1098/rstb.2013.0386
  40. ↑ Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallstein Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages. Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, doi:10.1038/srep38548
  41. ↑ Edson Sandoval-Castellanos , Saskia Wutke, Constantino Gonzalez-Salazar   und Arne Ludwig: Coat colour adaptation of post-glacial horses to increasing forest vegetation. Nature Ecology & Evolution 1, 2017, S. 1816–1819, doi:10.1038/s41559-017-0358-5
  42. ↑ Sue Baker: Exmoor Ponies: Survival of the Fittest – A natural history. Somerset Archaeological & Natural History Society, 2008, S. 1–256
  43. ↑ a b c Michel Lorblanchet: Höhlenmalerei. Ein Handbuch. Sigmaringen 1997, S. 1–340
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Wiktionary: Wildpferd – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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