Atelocyanobacterium thalassae

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Atelocyanobacterium thalassae

TEM-Aufnahme der Coccolith-Form von B. bigelowii, Exemplar aus dem Hafen von Tomari[1] (Präfektur Tottori, Japan) zeigt Zellkern (N), Chloroplasten (Chl), Lipid­kügelchen (L), Pentalithen (P), Mito­chondrien (mt) und Sphäroid­körper alias Nitroplast (S) des stick­stof­ffixierenden Bakteriums.

Systematik
Stamm: Cyanobakterien s. l. (Cyanobacteriota)
Klasse: Cyanobakterien s. s. (Cyanophyceae)
Ordnung: Chroococcales
Familie: Aphanothecaceae
Gattung: Ca. Atelocyanobacterium
Art: Atelocyanobacterium thalassae
Wissenschaftlicher Name
Candidatus Atelocyanobacterium thalassae
corrig. Thompson et al., 2012[2]


Candidatus Atelocyanobacterium thalassae, ursprünglich (grammatikalisch inkorrekt) Candidatus Atelocyanobacterium thalassa, informell auch Atelocyanobacterium thalassa[e] oder auch kurz UCYN-A genannt, ist eine Art (Spezies) stickstofffixierender (diazotropher) Cyanobakterien, die in den Ozeanen und Meeren auf der ganzen Erde in messbaren Mengen vorkommt.[2][3] Die Zellen von A. thalassae sind kugelförmig mit einem Durchmesser von 1–2 μm.[4] Sie versorgen die Meeresregionen mit Stickstoff, indem sie nicht biologisch verfügbaren atmosphärischen Stickstoff (Distickstoff N2) in biologisch verfügbares Ammonium umwandeln (fixieren), das von anderen marinen Mikroorganismen genutzt werden kann.[2]

Im Gegensatz zu vielen anderen Cyanobakterien enthält das Genom von A. thalassae keine Gene für RuBisCO, das Photosystem II oder den Citratzyklus.[5] Somit ist A. thalassae nicht in der Lage, Kohlenstoff durch Photosynthese zu binden. A. thalassae fehlen daher im Genom eine Reihe von Genen, die für Cyanobakterien spezifisch sind, obwohl es sich um einen evolutionären Nachkommen dieser Bakteriengruppe handelt.[5] Aufgrund der Unfähigkeit, selbst Kohlenstoff zu binden, ist A. thalassae ein obligater Endosymbiont, der in photosynthetisch aktiven Mikroalgen (Picoeukaryoten) gefunden wurde.[5] A. thalassae fixiert Stickstoff für die Algen, während die Algen durch Photosynthese Kohlenstoff bereit­stellen.[6]

Insbesondere wurde die Unterlinie (Stamm) UCYN-A2 als Endosymbiont in der Alge Braarudosphaera bigelowii gefunden. Die Zellen dieser Algenspezies enthalten als Wirtszellen mindestens einen, öfters auch zwei dieser Endosymbionten.[2][7] Im Jahr 2024 wurde bekannt, dass dieser Vertreter von A. thalassae in seinem Wirt B. bigelowii in einer so engen Symbiose mit gegenseitiger Abhängigkeit lebt, dass dies eher einem echten Organell als einem noch weitgehend eigenständige Endosymbionten verhält. Daher wurde vorgeschlagen, diese Endosymbionten als Nitroplasten zu bezeichnen.[8][9][10]

Es wird vermutet, dass Gene von A. thalassae in Zukunft zur gentechnischen Veränderung von Nutz­pflanzen eingesetzt werden könnten, um deren Wachstum und Ertrag durch Stickstofffixierung zu ver­bessern.[10]

Es gibt viele Unterlinien von A. thalassae, die über ein breites Spektrum von Meeresumgebungen und Wirtsorganismen verbreitet sind.[3] Es scheint, dass einige Unterlinien von A. thalassae (bzw. ihre Wirt) eine Vorliebe für oligotrophe Meeresgewässer haben, während andere Unterlinien Küstengewässer bevor­zugen.[11] Über dieses Spektrum an Wirten und Habitaten ist noch nicht viel bekannt und daher weitere Forschung nötig.[2]

Stoffwechsel

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Stickstofffixierung

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Die Stickstofffixierung, d. h. die Reduktion von Distickstoff (N2) zu biologisch verfügbaren Stickstoffverbindungen (vermittelt durch Nitrogenasen genannte Enzyme), ist eine wichtige Stickstoffquelle für aquatische Ökosysteme. Viele Jahrzehnte lang wurde die Bedeutung der N2-Fixierung stark unterschätzt. Die Annahme, dass die N2-Fixierung nur über Cyano­bakterien wie Trichodesmium und Richelia erfolgt, führte zu der Schlussfolgerung, dass in den Ozeanen der Stickstoffausstoß den Eintrag übersteigt. Die Forschung hat jedoch inzwischen ergeben, dass der Nitrogenasekomplex eine lange und variable Evolutions­geschichte hat. Durch den Einsatz der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) ist es heute nicht mehr erforderlich, die N2-fixierenden Mikroorganismen zwecks Identifikation zu kultivieren oder zu mikroskopieren. So konnten durch Sequenzierung von PCR-amplifizierten Fragmenten des Nitrogenase-Gens nifH weitere marine N2-fixierende Mikroorganismen gefunden werden. Etliche Studien haben gezeigt, dass nifH und die Nitrogenase als das die Stickstofffixierung katalysierende Enzym den verschiedenen Teilen der Ozeane weit verbreitet ist.[12]

Im Jahr 1989 wurde eine kurze nifH-Gensequenz entdeckt, von der sich 15 Jahre später herausstellte, dass sie zu einem ungewöhnlichen Cyanobakterium gehört, das jedoch weit verbreitet ist.[13] Die Mikrobe erhielt provisorisch die Bezeichnung UCYN-A (für englisch Unicellular cyanobacteria group A). Bereits in der 1998 veröffentlichten Studie wurden nifH-Sequenzen direkt aus Wasserproben vom Pazifik und Atlantik amplifiziert; und es zeigte sich, dass sie von Cyanobakterien, darunter Trichodesmium und Kieselalgen-Symbionten stammen.[14] Mit Hilfe der kultivierungsunabhängigen PCR und der quantitativen PCR (qPCR) des nifH-Gens zeigte sich, dass A. thalassae in vielen Meeresregionen verbreitet ist, und dass das ozeanische Plankton ein breiteres Spektrum an stickstofffixierenden Mikroorganismen enthält als zuvor angenommen.[14][12][15][5]

Obligate Photoheterotrophie

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A. thalassae ist nicht zur Photosynthese fähig und wird daher als photoheterotroph eingestuft:

Die Analyse des Gesamt-Genoms zeigt ein (gegenüber anderen Cyanobakterien) verkleinertes Genom von 1,44 Megabasenpaaren. Es fehlen Stoffwechselwege, die für die Selbstversorgung (Autotrophie) von Cyanobakterien erforderlich sind,[16] insbesondere fehlen Gene für das Photosystem II des Photo­synthese­apparats, RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase), sowie Enzyme des Calvin-Zyklus und des Citratzyklus (auch Tricarbonsäure-Zyklus, TCA, genannt).[15][17] Da diese metabolisch essenziellen Gene fehlen, ist A. thalassae auf externe Quellen organisch gebundenen Kohlenstoffs.[16] Zwar fehlt A. thalassae der Tricarbonsäure-Zyklus, die Spezies exprimiert aber einen mutmaßlichen Dicarbon­säure­transporter.[16] Dies lässt darauf schließen, dass die Spezies ihren Bedarf an Dicarbonsäuren aus einer externen Quelle deckt.[16] Weiter fehlen ganz oder teilweise Enzyme für die Synthese der Aminosäuren Valin, Leucin, Isoleucin, Phenylalanin, Tyrosin und Tryptophan. Der Bedarf an diesen Aminosäuren muss daher offensichtlich ebenfalls aus externen Quellen gedeckt werden – es handelt sich um für diesen Organismus Essentielle Aminosäuren.[16] A. thalassae besitzt jedoch Fe-III-Transportgene (afuABC), die offenbar den Transport von Fe-III in die Zelle ermöglichen.[5]

Stickstofffixierung bei Tageslicht

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Atelocyanobacterium thalassae ist einzellig und verfügt nicht (wie einige andere Cyanobakterien) über spezialisierte Zellkompartimente (Heterozysten), die die Nitrogenase (nifH) vor Sauerstoffeinwirkung schützen könnten. Andere stickstofffixierende Organismen (Diazotrophen) ohne eine räumliche Trennung von Kohlenstoff- und Stickstofffixierung nehmen stattdessen eine zeitliche Trennung vor und fixieren Kohlenstoff wird mittels Photosynthese tagsüber, Stickstoff dagegen nur nachts. Bei A. thalassae hat man aber festgestellt, dass das nifH-Gen für die Nitrogenase auch tagsüber exprimiert wird,[18][15] was durch das Fehlen von Photosystem II und damit von Sauerstoff möglich ist.[15][19] Vermutlich ist die Stickstofffixierung am Tag energieeffizienter als nachts, weil die Lichtenergie direkt für diesen energieintensiven Vorgang genutzt werden kann.[19]

Obligate Symbiose

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Atelocyanobacterium thalassae ist ein obligater Symbiont der kalkbildenden Haptophytenalge Braarudosphaera bigelowii.[2] Versuche mit stabilen Isotopen zeigten, dass A. thalassae 15N2 fixiert und den fixierten Stickstoff mit dem Partner austauscht, während H13CO3− umgekehrt von B. bigelowii fixiert und an A. thalassae weitergegeben wird. A. thalassae erhält ca. 16 % des gesamten Kohlenstoffs des Symbiosepartners und gibt im Gegenzug etwa 85–95 % des gesamten fixierten Stickstoffs an diesen ab.[2][20]

Atelocyanobacterium thalassae muss in enger physischer Verbindung mit seinem stoffwechselabhängigen Symbiosepartner leben; die Einzelheiten der physischen Interaktion waren 2016 jedoch mangels klarer mikroskopischer Bilder noch unklar.[5] Schon 2015 wurde jedoch vermutet, dass A. thalassa[e] ein echter (obligater) Endosymbiont ist, vollständig von der Zellmembran des Wirts umschlossen ist, und über molekulare Mechanismen verfügt, die eine sichere Übertragung von Stoffwechselprodukten ermöglichen.[20] Wegen der Inkompatibilität mit der Stickstofffixierung darf diese symbiotische Verbindung den Durchgang von Sauerstoff in die Bakterienzelle nicht zulassen, während dagegen der Austausch von fixiertem Stickstoff und Kohlenstoff ermöglicht wird.[20] Zu der damals noch spekulativen engen Symbiose sind auch Signalwege zwischen den Partnern und eins Synchronisation von Wachstum und Zellteilung nötig.[20]

Lebenszyklus

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Der Lebenszyklus von A. thalassae war 2016 noch nicht genau bekannt. Wie schon damals vermutet, ist A. thalassae als obligater Endosymbiont nicht in der Lage, außerhalb des Wirts zu überleben, so dass sich sein gesamter Lebenszyklus innerhalb des Wirts abspielt.[5] Wie aber 2021 festgestellt wurde, unterliegt die Teilung und Replikation von A. thalassae zumindest teilweise der Kontrolle der Wirtszelle.[21] Vermutlich gibt es einen Signalübertragungsweg, der die Zahl der Zellen von A. thalassae innerhalb des Wirts reguliert, und der auch sicherzustellt, dass der Tochterzelle des Wirts während der Zellteilung eine ausreichende Zahl an Zellen des Endosymbionten zugeführt wird.[5]

Nitroplast

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Die früheren Vermutungen zur obligaten Endosymbiose wurden im Jahr 2024 durch Tyler H. Coale et al.[8] und Francisco M. Cornejo-Castillo et al.[9] bestätigt. Für die zu einem Organell der Braarudosphaeraceae-Algen gewordenen Linien von A. thalassae schlugen die Autoren dann auch die Bezeichnung Nitroplast vor.[22][10]

Habitat und Subtypen

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Globale Verbreitung von A. thalassae[23]

Habitat

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A. thalassae ist kosmopolitisch verbreitet und kommt in allen Weltmeeren vor, darunter in der Nordsee, im Mittelmeer (in­klusive Adria), im Ro­ten Meer, im Arabischen Meer, im Pazifik (vom Süd­chi­nesischen Meer bis zum Korallen­meer öst­lich von Austra­lien), was seine be­deu­tende Rol­le bei der Stickstoff­fixierung hervor­hebt.[23] Zwar kommt A. thalassae überall vor, jedoch wird die Häufig­keit in hohem Maße durch verschiedene abio­tische Faktoren wie Temperatur und Nähr­stoffe reguliert.[24] Im All­gemeinen be­vor­zugt die Art im Ver­gleich zu anderen Diazotrophen kühlere Gewässer.[25]

Diversität

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Die Genomanalyse von A. thalassae zeigt eine große Vielfalt an nifH-Gen­sequenzen. Daher kann diese Gruppe von Cyanobakterien in genetisch unterschiedliche Sublinien unterteilt werden, von denen vier identifiziert und definiert worden sind. Zu A. thalassae gehörende Sequenzen wurden in fast allen Ozeanen gefunden.[23] Die Aminosäuresequenzen aller Unterlinien sind sehr ähnlich, dagegen weisen die nifH-Sequenzen eine gewisse Varianz auf.[3] Die Varianzen führen dazu, dass verschiedene Oligotypen/Sublinien von A. thalassae in unterschiedlichen relativen Häufigkeiten vorkommen und unterschiedliche Auswirkungen auf die Ökosysteme haben, in denen sie vorkommen.

Oligotyp-Analyse

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Anhand der DNA-Sequenz verschiedener Proben (Isolate) von A. thalassae können basierend auf den Nitrogenase-Sequenzen (nifH) mindestens vier Hauptunterlinien identifiziert werden (Oligotyp-Analyse). Die Unterlinien von A. thalassae mit ihren jeweiligen Haupt-Oligotypen lauten:[26][3]

  • UCYN-A1/Oligo1, inkl. Oligo5, … – Wirt: Uncultured Braarudosphaera clone Biosope_T60.034 [Uncultured Chrysochromulina clone Biosope_T60.034, BIOSOPE clone T60.34][27][28]
  • UCYN-A2/Oligo3, inkl. Oligo43, … – Wirt: Braarudosphaera bigelowii Isolat SIOJp3B7BH_SP6[27][29]
  • UCYN-A3/Oligo2
  • UCYN-A4/Oligo4[23]
  • UCYN-A5/Oligo15
  • UCYN-A6/Oligo24
  • UCYN-A8/Oligo48

UCYN-A1 und UCYN-A2 haben eine deutlich reduzierte Genomgröße.[3] Diese Gruppen sind an unterschiedliche Meeresumgebungen angepasst sind.[3] UCYN-A1 war der häufigste Oligotyp, der in den Ozeanen gefunden wurde.[3] UCYN-A1 und UCYN-A3 leben gemeinsam in oligotrophen Gewässern des offenen Ozeans, während UCYN-A2 und UCYN-A4 gemeinsam in Küstengewässern vorkommen. UCYN-A2 kommt typischerweise in Küstengewässern der gemäßigten Breiten vor, auch zusammen mit UCYN-A4, wurde aber auch im offenen Ozean gefunden und verträgt einen Wechsel des Habitats offenbar leichter als UCYN-A1. UCYN-A3 wurde an der Oberfläche des offenen Ozeans in den Subtropen in größerer Menge gefunden. UCYN-A3 wurde bisher nur zusammen mit UCYN-A1 gefunden.[3][11][30]

Systematik

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Systematik der Kandidaten-Gattung mit Stand 5. November 2024:

Gattung „Candidatus Atelocyanobacterium“ Thompson et al. 2012(A,G,L,N)[2]

  • Spezies „Candidatus Atelocyanobacterium thalassae“ corrig. Thompson et al. 2012(A,L) [„Candidatus Atelocyanobacterium thalassa“ Thompson et al. 2012,(G,L,N)[2] cyanobacterium UCYN-A,(N) UCYN group A(N)] (Typusart(A,G))
    • Ca. A. thalassa isolate ALOHAG,N) [UCYN-A1[A. 1][27][28]][A. 2] (Referenzstamm(G))
      • Uncultured marine bacterium clone FEEP0022(N*) [UCYN-A1/Oligo5[A. 3]][3]
      • Uncultured bacterium clone 9260A3F06(N*) [UCYN-A1/Oligo5[A. 4]][3]
      • Uncultured marine microorganism clone 4041A-26(N*) [UCYN-A1/Oligo5[A. 5]][3]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO0111C06A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO0111C09A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO0111C10A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO0111C12A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO0511E01A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO0910A05A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO1210B03A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO1210B04A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa isolate SIO1210B08A_T7(N)[7]
    • Ca. A. thalassa SAG_AD-638_J10(N) [UCYN-A3[A. 6][27]][A. 7]
      • Uncultured bacterium clone HH1863(N*) [UCYN-A3[A. 8][28]]
      • Unidentified marine bacterial clone HT1902(N*) [UCYN-A3[A. 9][28]]
    • Ca. A. thalassa UCYN-A4[31]
      • Uncultured marine bacterium clone KK-13-1_ON5_1(N*) [UCYN-A4[A. 10][28]][3]
      • Uncultured marine bacterium clone KK-13-1_ON5_6(N*) [UCYN-A4[A. 11][28]][3]
      • Uncultured marine bacterium clone KK-13-1_ON5_7(N*) [UCYN-A4[A. 12]][3]
      • Uncultured marine bacterium clone KK-13-1_ON5_14(N*) [UCYN-A4[A. 13]][3]
    • Ca. A. thalassa isolate ERR599006_bin.52_MetaBAT_v2.12.1_MAG(G,N)[32]
    • Ca. A. thalassa UBA4158(G,N)[A. 14][33]
    • Ca. Atelocyanobacterium sp. ALOHA_A2.5_9(G,N)[A. 15][34]
  • Spezies Atelocyanobacterium thalassa_A(G) – in der GTDB abgetrennt von Ca. A. thalassa[e], in der NCB-Taxonomie aber synonym
  • Cyanobacterium endosymbiont of Braarudosphaera bigelowii(N) (unsichere Artzuordnung, in der NCBI-Taxonmie zu Ca. A. thalassa[e])
    • Cyanobacterium endosymbiont of Braarudosphaera bigelowii isolate TMR-scBb1(N)[A. 17][A. 19][4]
    • Cyanobacterium endosymbiont of Braarudosphaera bigelowii isolate TMRscBb7(N)[A. 17][A. 20][4]
    • Cyanobacterium endosymbiont of Braarudosphaera bigelowii isolate TMRscBb8(N)[A. 17][A. 21][4]
(A)J - AlgaeBase[37]
(G)I - Genome Taxonomy Database (GTDB)[38]
(L)L - List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[39]
(N)* - Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[40]
  • - gelistet, aber ohne Zuordnung zur Gattung Ca. Atelocyanobacterium.

In der NCBI-Taxonomie befindet sich ALOHA_A2.5_9 in einer eigenen Spezies Ca. A. sp. ALOHA_A2.5_9, in der GTDB in der Typusart Ca. A. thalassa[e]. Umgekehrt: In der GTDB gehören SIO64986 und CPSB-1 in die abgetrennte Spezies A. thalassa_A, in der NCBI-Taxonomie zur Typusart Ca. A. thalassa[e].

Etymologie

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Der Gattungsname Atelocyanobacterium leitet sich ab von altgriechisch ἀτελῆς ateles, deutsch ‚ohne Ende‘, ‚unvollständig‘ und Cyanobakterium, bedeutet also ein ‚unvollständiges Cyanobakterium‘, ein Hinweis auf fehlende Enzyme zur Photosynthese, wie sie für echte Cyanobakterien (Oxyphotobacteria) eigentlich charakteristisch ist.[39]

Das Art-Epitheton thalassae ist Genitiv von ‚thalassa‘, griechisch und altgriechisch Θάλασσα Thálassa, deutsch ‚Meer‘, bedeutet also ‚des Meeres‘ oder ‚zum Meer gehörig;‘ ein Hinweis darauf, dass es sich um eine Spezies mariner Organismen handelt.[41]

Anmerkungen

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  1. ↑ UCYN-A1 alias ALOHA: GenBank-Zugriffsnr. NC_013771.1
  2. ↑ durchflusszytometrisch angereicherte Probe von der Station ALOHA
  3. ↑ FEEP0022: GenBank-Zugriffsnr. KF546346.1
  4. ↑ 9260A3F06: GenBank-Zugriffsnr. KC013065.1
  5. ↑ 4041A-26: GenBank-Zugriffsnr. EU187536.1
  6. ↑ UCYN-A3 alias SAG_AD-638_J10: GenBank-Zugriffsnr. MH815013.1
  7. ↑ Probe vom Südatlantik, Oberflächenwasser.
  8. ↑ HH1863: GenBank-Zugriffsnr. HM210387.1
  9. ↑ HT1902: GenBank-Zugriffsnr. AF299420.1
  10. ↑ KK-13-1_ON5_1: GenBank-Zugriffsnr. LC013598.1
  11. ↑ KK-13-1_ON5_6: GenBank-Zugriffsnr. LC013602.1
  12. ↑ KK-13-1_ON5_7: GenBank-Zugriffsnr. LC013603.1
  13. ↑ KK-13-1_ON5_14: GenBank-Zugriffsnr. LC013607.1
  14. ↑ aus der Metagenomik, Meerwasserprobe mit Plankton von der „Hawaii Ocean Time-series“ (HOT) Expedition.
  15. ↑ In der GTDB zur Spezies Ca. A. thalassa[e] gehörig, in der NCBI-Taxonomie eine eigene Spezies mit provisorischer Bezeichnung. Aus einer Meerwasserprobe mit Plankton vom Nordpazifik, North Pacific Gyre, Station ALOHA.
  16. ↑ UCYN-A2 alias SIO64986: GenBank-Zugriffsnr. JPSP00000000.1
  17. ↑ a b c d Einzelzellanalyse einer Probe vom Tomari-Hafen[35] (Yurihama, Präfektur Tottori, Japan).
  18. ↑ GenBank-Zugriffsnummern: AP024987.1, NZ_AP024987
  19. ↑ GenBank-Zugriffsnummer: AB778292.1
  20. ↑ GenBank-Zugriffsnummer: AB847982.1
  21. ↑ GenBank-Zugriffsnummer: AB847983.1
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Einzelnachweise

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  1. ↑ Tomari Harbor, Tottori. Auf Mapcarta (de).
  2. ↑ a b c d e f g h i Anne W. Thompson, Rachel A. Foster, Andreas Krupke, Brandon J. Carter, Niculina Musat, Daniel Vaulot, Marcel M. M. Kuypers, Jonathan P. Zehr: Unicellular Cyanobacterium Symbiotic with a Single-Celled Eukaryotic Alga. In: Science. 337. Jahrgang, Nr. 6101, 21. September 2012, S. 1546–1550, doi:10.1126/science.1222700, PMID 22997339, bibcode:2012Sci...337.1546T (englisch). Dazu:
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Kendra A. Turk-Kubo, Hanna M. Farnelid, Irina N. Shilova, Britt Henke, Jonathan P. Zehr: Distinct ecological niches of marine symbiotic N2-fixing cyanobacterium Candidatus Atelocyanobacterium thalassa sublineages. In: Journal of Phycology, Band 53, Nr. 2, April 2017, S. 451–461; doi:10.1111/jpy.12505, PMID 27992651, bibcode:2017JPcgy..53..451T, Epub 19. Dezember 2016 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2
  4. ↑ a b c d Kyoko Hagino, Ryo Onuma, Masanobu Kawachi, Takeo Horiguchi: Discovery of an Endosymbiotic Nitrogen-Fixing Cyanobacterium UCYN-A in Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae). In: PLoS ONE, Band 8, Nr. 12, 4. Dezember 2013, ISSN 1932-6203, S. e81749; doi:10.1371/journal.pone.0081749, bibcode:2013PLoSO...881749H, PMC 3852252 (freier Volltext), PMID 24324722 (englisch).
  5. ↑ a b c d e f g h Jonathan P. Zehr, Irina N. Shilova, Hanna M. Farnelid, Maria del Carmen Muñoz-Marín, Kendra A. Turk-Kubo: Unusual marine unicellular symbiosis with the nitrogen-fixing cyanobacterium UCYN-A. In: Nature Microbiology. 2. Jahrgang, Nr. 1, Dezember 2016, S. 16214, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.214, PMID 27996008 (englisch).
  6. ↑ Tim Stephens: Unusual symbiosis discovered in marine microorganisms. University of California, Santa Cruz, Newscenter, 20. September 2012, abgerufen am 4. November 2024 (englisch).
  7. ↑ a b c d e f g h i j Anne Thompson, Brandon J. Carter, Kendra Turk-Kubo, Francesca Malfatti, Farooq Azam, Jonathan P. Zehr: Genetic diversity of the unicellular nitrogen-fixing cyanobacteria UCYN-A and its prymnesiophyte host: UCYN-A genetic diversity. In: Environmental Microbiology. 16. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 2014, S. 3238–3249, doi:10.1111/1462-2920.12490, PMID 24761991 (englisch).
  8. ↑ a b Tyler H. Coale, Valentina Loconte, Kendra A. Turk-Kubo, Bieke Vanslembrouck, Wing Kwan Esther Mak, Shunyan Cheung, Axel Ekman, Jian-Hua Chen, Kyoko Hagino, Yoshihito Takano, Tomohiro Nishimura, Masao Adachi, Mark Le Gros, Carolyn Larabell, Jonathan P. Zehr: Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. In: Science. 384. Jahrgang, Nr. 6692, 11. April 2024, ISSN 0036-8075, S. 217–222, doi:10.1126/science.adk1075, PMID 38603509, bibcode:2024Sci...384..217C (englisch). Dazu:
  9. ↑ a b Francisco M. Cornejo-Castillo, Keisuke Inomura, Jonathan P. Zehr, Michael J. Follows: Metabolic trade-offs constrain the cell size ratio in a nitrogen-fixing symbiosis. In: Cell. 187. Jahrgang, Nr. 7, 28. März 2024, S. 1762–1768.e9, doi:10.1016/j.cell.2024.02.016 (englisch). Dazu:
  10. ↑ a b c Carissa Wong: Scientists discover first algae that can fix nitrogen — thanks to a tiny cell structure. In: Nature. 628. Jahrgang, Nr. 8009, 11. April 2024, S. 702, doi:10.1038/d41586-024-01046-z, PMID 38605201, bibcode:2024Natur.628..702W (englisch).
  11. ↑ a b Ana M. Cabello, Kendra A. Turk-Kubo, Kendra Hayashi, Lucien Jacobs, Raphael M. Kudela, Jonathan P. Zehr: Unexpected presence of the nitrogen-fixing symbiotic cyanobacterium UCYN-A in Monterey Bay, California. In: Journal of Phycology. 56. Jahrgang, Nr. 6, Dezember 2020, S. 1521–1533, doi:10.1111/jpy.13045, PMID 32609873, PMC 7754506 (freier Volltext), bibcode:2020JPcgy..56.1521C (englisch).
  12. ↑ a b Jonathan P. Zehr, Patricia J. Turner: Nitrogen fixation: Nitrogenase genes and gene expression. In: Methods in Microbiology (= Marine Microbiology). 30. Jahrgang. Academic Press, 1. Januar 2001, ISBN 978-0-12-521530-5, S. 271–286, doi:10.1016/s0580-9517(01)30049-1 (englisch).
  13. ↑ Jonathan P. Zehr, Larry A. McReynolds: Use of degenerate oligonucleotides for amplification of the nifH gene from the marine cyanobacterium Trichodesmium thiebautii. In: Applied and Environmental Microbiology. 55. Jahrgang, Nr. 10, 1. Oktober 1989, S. 2522–2526, doi:10.1128/aem.55.10.2522-2526.1989, PMID 2513774, PMC 203115 (freier Volltext), bibcode:1989ApEnM..55.2522Z (englisch).
  14. ↑ a b Jonathan P. Zehr, Mark T. Mellon, Sabino Zani: New Nitrogen-Fixing Microorganisms Detected in Oligotrophic Oceans by Amplification of Nitrogenase (nifH) Genes. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 64, Nr. 12, 1. Dezember 1998, S. 5067; doi:10.1128/aem.64.12.5067-5067.1998, PMC 90973 (freier Volltext), PMID 16349571, bibcode:1998ApEnM..64.5067Z (englisch).
  15. ↑ a b c d Jonathan P. Zehr, Shellie R. Bench, Brandon J. Carter, Ian Hewson, Faheem Niazi, Tuo Shi, H. James Tripp, Jason P. Affourtit: Globally distributed uncultivated oceanic N2-fixing cyanobacteria lack oxygenic photosystem II. In: Science. 322. Jahrgang, Nr. 5904, November 2008, S. 1110–1112, doi:10.1126/science.1165340, PMID 19008448, bibcode:2008Sci...322.1110Z (englisch).
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    • María del Carmen Muñoz-Marin, Irina N. Shilova, Tuo Shi, Hanna Farnelid, Ana Maria Cabello, Jonathan P. Zehr: A transcriptional cycle suited to daytime N2 fixation in the unicellular cyanobacterium Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A). In: bioRxiv. 14. November 2018, doi:10.1101/469395 (englisch).
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