Diskussion:Nikolaas Tinbergen

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Tinbergens ethologischer Ansatz zu einer experimentellen Untersuchung des Verhaltens

Dieser Wikipedia-Beitrag über den Mitbegründer der Ethologie den Nobelpreisträger Nikolaas Tinbergen bezieht sich in weiten Teilen auf die 2003 erschienen Biografie seines Schülers Hans Kruuk „Niko´s Nature“. Das Leben des Verhaltensforschers Tinbergen wird ausführlich beschrieben, seine wissenschaftliche Bedeutung aber durch die zusätzliche pauschale Bemerkung: „...Die Deutungen seiner Verhaltensbeobachtungen wurden von Zippelius kritisch analysiert und teilweise experimentell widerlegt...“ in Frage gestellt. Da aber gerade Tinbergen mit seinen Freilandbeobachtungen zum Sozialverhalten der Tiere und den darauf aufbauenden experimentellen Verhaltensanalysen die weitere Forschung richtunggebend und fruchtbar beeinflusst hat, möchte ich im folgenden Beitrag zu der Stichhaltigkeit dieser Kritik Stellung nehmen (vgl. auch die Diskussion zu Zippelius).

Zweifellos kann man heute nicht mehr an allen Vorstellungen der - vor mehr als 60 Jahren entwickelten - ethologischen Arbeitshypothesen festhalten. Andererseits ergaben sich aber durch die neue Blickrichtung der Ethologen auf die Innenfaktoren ganz neue Ansatzpunkte für eine experimentelle Untersuchung des Verhaltens. Dabei waren die Attrappenversuche von Tinbergen an jungen Silbermöwen (auf die hier Bezug genommen wird) ein Meilenstein in der Entwicklung der damals jungen Ethologie, denn sie haben gezeigt, dass man auch Verhalten mit naturwissenschaftlichen Versuchsmethoden untersuchen kann. Man muss aber bei Verhaltensversuchen – wie Tinbergen (im Gegensatz zu seinen späteren Kritikern) klar erkannt und bei der Versuchsdurchführung berücksichtigt hat - nicht nur die äußeren (auslösenden und richtenden) sondern auch die inneren (motivierenden) Faktoren beachten. Das dieser Untersuchung zugrunde liegende ethologische Konzept „vom „angeborenen“ Erkennen aufgrund der Auslösung von Verhaltensreaktionen durch Schlüsselreize“ ist nach wie vor tragfähig, wurde aber von Zippelius völlig falsch interpretiert. Indem sie annahm, die jungen Silbermöwen würden ihre Eltern am „Schlüsselreiz roter Schnabelfleck“ in jeder Situation (also unabhängig von der jeweiligen inneren Motivation) erkennen, ließ sie (im Labor ausgebrütete) Küken, die unmittelbar aus einem zweitägigen Dunkelaufenthalt kamen und somit ängstlich waren, aus einem Abstand von 50 cm auf 2 unbewegte Möwenattrappen zulaufen, wobei die Ergebnisse keinen Hinweis auf irgendeine Bedeutung des roten Schnabelflecks ergaben. Dagegen ist Tinbergen von den Beobachtungen der Futterübergabe in der natürlichen Situation einer Silbermöwenkolonie ausgegangen: Der zur Fütterung ans Nest kommende Altvogel kündigt durch den sog. Katzenruf seine Futterübergabe an, bewegt den Schnabel hin und her und würgt - wenn das Küken danach pickt - das Futter aus. Daher hat Tinbergen seine Versuche in einem Zelt am Rande einer Möwenbrutkolonie durchgeführt. Frischgeschlüpfte Küken wurden vorsichtig aus dem Nest geholt und durch die Nachahmung des Katzenrufs auf die bevorstehende Futterübergabe vorbereitet. Dann wurde ihnen eine Schnabelattrappe in „Pick-Distanz“ vorgehalten und – entsprechend der natürlichen Situation – langsam hin- und herbewegt. Tinbergen, der sicher nicht davon ausgegangen ist, dass Erfahrungslose Silbermöwenküken den Futter bringenden Elternvogel bildlich (etwa am roten Schnabelfleck) „erkennen“, hat mit seinen Versuchsergebnissen aber überzeugend gezeigt, dass der rote Schnabelfleck bei der Auslösung der Verhaltensweise „Anbetteln des Elternschnabels“ eine wichtige Rolle spielt. Indem ich die Ergebnisse dieser klassischen Attrappenversuche aus heutiger Sicht betrachte, würde ich sagen: Die entscheidende Reizsituation für die Auslösung der Bettelreaktion der frisch geschlüpften Silbermöwenküken ist die Bewegung des Elternschnabels, wobei der rote Fleck wohl vor allen die Funktion hat, diese Schnabelbewegung deutlicher hervorzuheben.

Heute können wir nicht mehr in allen Einzelheiten an dem – aus dem „psychohydraulischen“ Instinktmodell übernommenen – Begriff „Auslöse-Mechanismus“ festhalten. Denn hier wurde zunächst angenommen, dass dieser durch mehrere Schlüsselreize in gleicher Weise in Gang gesetzt werden kann. Inzwischen hat sich aber gezeigt, dass der Vorgang des „angeborenen“ Erkennens eine ja/nein–Antwort ist, für die jeweils nur ein Reiz bzw. eine Reizsituation mit Gestalteigenschaften zuständig ist. Von neuroethologischen Untersuchungen ausgehend lässt sich die Fähigkeit des selektiven Ansprechens auf bestimmte Schlüsselreizsituationen heute weit besser und biologischer mit den Filtereigenschaften von neurosensorischen Systemen beschreiben und erklären als mit den bisherigen - mechanischen - Vorstellungen von einem Auslöse-„Mechanismus“. Auf eine solche Erklärungsmöglichkeit hat Tinbergen schon früh hingewiesen; in seiner „Instinktlehre“ schreibt er 1952 „Die strenge Abhängigkeit einer jeden angeborenen Reaktion von einer Anzahl bestimmter Schlüsselreize lässt auf einen neurosensorischen Mechanismus schließen….Konrad Lorenz nannte ihn…..AAM“. Dem entsprechend sprach der Tinbergen-Schüler Robert Hinde 1973 nicht von „Auslösemechanismus“ sondern von einer selektiven Reizbeantwortung und richtete den Blick damit auf die Filtereigenschaften von Sinnesorganen und auf die Reizverarbeitung in den afferenten Stationen des ZNS also auf neurosensorische Reizfiltersysteme (und zitierte in diesem Zusammenhang die Untersuchungen von Neurophysiologen z.B. Hubel und Wiesel, Lettvin und Maturana, Ewert).

Im Rückblick kann man sagen, dass Tinbergen im Gegensatz zu Konrad Lorenz bei seinen Formulierungen und Interpretationen immer sehr vorsichtig und eher „zurückhaltend“ war; so hat er die ethologischen Vorstellungen zur Verhaltenssteuerung in seiner „Instinktlehre“ nicht mit den Energievorstellungen einer Wasserspülung erklärt, auf die hier aber immer noch Bezug genommen wird. Tinbergen ist von der Beobachtung des Verhaltens im natürlichen Umfeld ausgegangen; aus diesen Beobachtungen hat er seine Versuchspläne zur Untersuchung einzelner Fragen entwickelt, also zu einer experimentellen Verhaltensanalyse mit naturwissenschaftlichen Versuchsmethoden. Im Gegensatz zu Reflexen werden Verhaltensweisen aber nicht nur durch äußere Faktoren hervorgerufen, denn nur wenn ein Tier aufgrund innerer motivierender Faktoren handlungsbereit ist, antwortet es auf eine bestimmte äußere Reizsituation mit einer zugehörigen Verhaltenreaktion. Diese sog. inneren Handlungsbereitschaften sind aber keine festen Größen, denn sie können durch innere aber auch durch äußere Faktoren beeinflusst werden. Dass Tinbergen diese Zusammenhänge vor 60 Jahren klar erkannt, beschrieben und bei der Durchführung seiner Versuche berücksichtigt hat, weist ihn als großen und richtungweisenden Ethologen aus. Die Kriterien zur Durchführung richtiger, also „Verhaltensgemäßer“ Versuche sind eben in der Ethologie ganz andere als etwa in der Physiologie, was aber Zippelius 40 Jahre später nicht beachtet hat und was hier immer noch besserwissentlich kritisiert wird. P. Kuenzer --84.132.228.185 19:26, 23. Nov. 2008 (CET)

Die Darstellung der Feldstudien Tinbergens ist derzeit wirklich ziemlich unterentwickelt, auch wenn seine Gesamtbedeutung schon im Kopf des Artikels durch ein längeres Zitat herausgestellt wird, und die Einwände gegen die Kritik von Zippelius sind unter Diskussion:Hanna-Maria Zippelius bereits wiederholt erörtert worden. Fakt und Problem der Methode Tinbergens war und bleibt, dass die "inneren Zustände" eines Tieres sich der direkten Beobachtung des Forschers entziehen und dass eine Unterstellung ihres Vorhandensein oder Nicht-Vorhandensein eine willkürliche Interpretation des Beobachters ist. Tinbergen waren später die Schwächen seiner früheren Vorgehensweise durchaus bewusst, da er die Wiederauflage seines Lehrbuches als bloß historisches Dokument beschrieb. Im Artikel wird übrigens an keiner Stelle behauptet, dass er das psychohydraulische Modell im Sinne von K. Lorenz propagiert hat. --Gerbil 19:50, 23. Nov. 2008 (CET)

ps: Es ist ein wenig billig, einer gestandenen Verhaltensforscherin wie Frau Zippelius vorzuwerfen, sie habe im Alter den Unterschied zw. Verhaltensforschung und Physiologie nicht mehr erkannt. Ich zumindest habe sie nach ihrer Emeritierung als durchaus kenntnisreich kennengelernt. Gerbil (unvollständig signierter Beitrag von Gerbil (Diskussion | Beiträge) 19:56, 23. Nov. 2008 (CET))

Quellenangaben

Der Artikel ist sehr gründlich mit Nachweisen und Quellen versehen. Mir ist dabei nur die Anordnung aufgestoßen: warum machen Sie zwei getrennte Rubriken auf für Literatur über... und Hauptquellen? - Dazu dann noch die Liste der bekannten Schüler dazwischengeschoben, das paßt nicht. Die Inhalte und die gebotenen Informationen sollen alle bleiben, aber formal besser dargeboten. Ich hätte eine Rubrik Literatur angelegt, mit Unterrubriken Primär- und Sekundärliteratur, oder a) Schriften (ohne dann den Namen x-mal zu wiederholen, was ganz überflüssig ist) und b) Literatur. Die Schüler als Unterkapitel an das Ende des Textes (oder i.S.v. siehe auch ganz ans Ende?). /

Übrigens sollen Zeitschriftentitel kursiv hervorgehoben werden (siehe WP:LIT, Formatierungen). Die sind für die Bibliographie das wichtigere; warum bei "W.P." die Aufsatztitel auch noch in derselben Weise geschrieben werden sollen, habe ich nie verstanden (ich hätte die immer "in Anführungszeichen" gesetzt, wie im Studium gelernt); aber das weniger wichtige auf Kosten des doch Hervorhebenswerteren kenntlich zu machen, das ist nicht gut.

Gruß, -- Sophophiloteros 21:09, 13. Aug. 2009 (CEST)

naja, feste Regeln für Literaturnachweise gibt es nicht, da hat jeder Hochschullehrer so seine speziellen Wünsche, und Naturwiss. unterscheiden sich von Geisteswiss. Der Artikel entstand nicht streng von oben nach unten, die Gliederung übernahm ich z. T. von dem, was ich vorgefunden hatte, und am Ende war ich entnervt von der Arbeit an dem Artikel, dass mir die Doppelungen nicht mehr aufgefallen sind. Er ist ja noch immer nicht ganz fertig, weil die fachlichen Leistungen eigentlich viel zu kurz geblieben sind. --Gerbil 22:28, 13. Aug. 2009 (CEST)

Verwandtschaft Nikolaas Tinbergen /Jan Tinbergen?

Wenn ich später daran denke, recherchiere ich selbst, aber um einstweilen ein Vergessen zu verhindern: Ist Nikolaas Tinbergen der Bruder des (auch) Nobelpreisträgers Jan Tinbergen? (nicht signierter Beitrag von Veitcall (Diskussion | Beiträge) 16:52, 25. Jan. 2011 (CET))

Ich empfehle, einfach den Artikel hier zu lesen. --Gerbil 17:01, 25. Jan. 2011 (CET)

Berechtigter Tipp, danke. Keine Ahnung, wie ich zu dieser Tageszeit so geistig umnachtet sein konnte. --Veitcall 22:59, 13. Okt. 2011 (CEST)

Gemeinsam mit Patrick Bateson, Robert Hinde und William Thorpe trug Nikolaas Tinbergen nach dem Zweiten Weltkrieg maßgeblich dazu bei, das noch junge Fachgebiet Ethologie in Großbritannien zu etablieren.

Hinde und Bateson waren keine Ethologen, sie vertraten vielmehr die Position der vergleichenden Verhaltensbiologie, die dann auch i.G. zur Ethologie Bestand hatte. Das ist sehr deutlich dem Standardwerk Animal Behaviour zu entnehmen. Das ist bei Thorpe (Learning and Instinct in Animals) ein wenig anders.

Danke für den Hinweis, das was ungenau formuliert. --Gerbil (Diskussion) 16:13, 24. Nov. 2017 (CET)

Behaviour (Zeitschrift)

Behaviour (Zeitschrift) sollte einen eigenen Artikel bekommen. --Reiner Stoppok (Diskussion) 17:14, 15. Apr. 2019 (CEST) PS: Material ist in diesem Artikel bereits genug vorhanden.

gereration (erl.)

„gereration” (N. Tinbergen: Watching and wondering, S. 438) steht in einer Fußnote. Tippfehler oder sic? --Fan-vom-Wiki (Diskussion) 23:20, 22. Nov. 2022 (CET)

Danke für den Hinweis. Das war ein Tippfehler von mir. --Gerbil (Diskussion) 10:26, 23. Nov. 2022 (CET)