Oligohymenophorea

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Oligohymenophorea

Paramecium aurelia (Peniculia)

Systematik
ohne Rang: Sar
ohne Rang: Alveolata
ohne Rang: Wimpertierchen (Ciliophora)
ohne Rang: Intramacronucleata
ohne Rang: Ventrata
ohne Rang: Oligohymenophorea
Wissenschaftlicher Name
Oligohymenophorea
de Puytorac, Batisse, Bohatier, Corliss, Deroux, Didier, Dragesco, Fryd-Versavel, Grain, Grollere, Horasse, Mode, Laval, Roque, Savoie & Tuffrau, 1974[1]

Die Oligohymenophorea sind eine große Gruppe von Wimpertierchen, die herkömmlich im taxonomischen Rang einer Klasse gesehen wird.

Beschreibung

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Die Oligohymenophorea haben typischerweise eine ventrale („bauch­seitige“) Furche, in der sich der Zellmund befindet, und ausgeprägte orale (um diesen Zellmund herum befindliche) Flimmerhärchen (Cilien), die von denen des Körpers getrennt sind. Dazu gehören eine „parorale“ Membran auf der rechten Seite des Mundes; sowie auf der linken Seite (in der Regel drei) Membranellen. Der Cytopharynx (Zellschlund) ist unauffällig und bildet nie den komplexen gebogenen „Cyrtos“, der bei ähnlichen Klassen zu finden ist.[1][2] Einige Vertreter wie die Astomatia und Hymenostomatia haben jedoch keinen Zellmund und auch die damit verbundenen Strukturen sind (im Lauf der Evolution) völlig verloren gegangen.[3]

Die Körperzilien entspringen in der Regel von Monokinetiden,[4] zudem sind Dikinetiden[5] in begrenztem Umfang über einen Teil des Körpers verteilt. Bei den meisten Vertretern der Oligohymenophorea sind die Körperzilien fast gleich groß und oft dicht verteilt, während die Mundzilien unauffällig und manchmal sogar reduziert sind; lediglich bei den Peritrichia ist eher das Gegenteil der Fall.[6][1][2]

Habitat

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Die Mitglieder sind weltweit verbreitet (kosmopolitisch)[7] und umfassen viele (typischerweise im Süßwasser, aber auch viele im Meer) freilebende sowie symbiotische Vertreter.

Lebensweise

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Die Oligohymenophorea-Arten sind typischerweise aerob, aber es gibt auch einige anaerobe Arten, die (anstelle von Mitochondrien) Hydrogenosome besitzen.[8]

Es gibt unter den Oligohymenophorea viele freilebende und symbiotische Arten. Die meisten sind mikrophag, d. h. sie ernähren sich von kleineren Organismen, die sie Hilfe von Mundzilien in den Zellmund spülen; aber es gibt auch verschiedene andere Ernährungsgewohnheiten. So gibt es unter den Apostomatia, Peritrichia, Hymenostomatia und Astomatia Parasiten. Dazu gehören auch histophage (gewebefressende) Vertreter mit Wirten vor allem unter den Wirbellosen.[6]

Lebenszyklus

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Einige Hymenostomatia-Arten aus der Verwandtschaft der Gattung Tetrahymena (Gruppe/Ordnung Tetrahymenida) haben einen komplexen Lebenszyklus und können Zysten bilden.[6] Auch Apostomatia können über einen langen Zeitraum als Zysten auf dem Skelett ihres Wirts überdauern.[9]

Interaktion mit anderen Organismen

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Das Pantoffeltierchen Paramecium bursaria hat Grünalgen als Endosymbionten.[10]

Was Bakterien angeht, so ist in einigen Kühltürmen das Vorkommen von Legionella- oder Brevundimonas[11]-Arten einerseits, und das Fehlen von Pseudomonas-Arten andererseits mit dem Vorhandensein von Oligohymenophorea-Arten in Verbindung gebracht worden.[12]

Symbiose

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Eine vorläufig „Scuticociliatia sp. GW7“ genannte anaerobe Scuticociliatia-Art[13] lebt in einer Dreier-Symbiose mit zwei Hydrogenosom-assoziierten intrazellulären Endosymbionten. Der eine (Candidatus Hydrogenosomobacter endosymbioticus[14]) gehört zur Alphaproteobakterien-Familie Holosporaceae; der andere (Met1 alias SNSP aus der Gattung Methanoregula[15] oder auch Met2 alias GP6 oder DSM 3671 aus der Gattung Methanothrix[16])[A. 1] gehört zu den methanogenen Archaeen der Methanomicrobia und besitzt wie für methanbildende Archaeen typisch den Cofaktor („Coenzym“) F420. Sie befinden sich im Zellplasma, angrenzend an die Hydrogenosomen (und nicht im Zellkern).[8] Interessanterweise sind unter den Mitgliedern der Holosporaceae-Typusgattung Holospora[18] Kern-Endosymbionten von Spezies der aeroben Pantoffeltierchen (Gattung Paramecium, Peniculia).[8][19]

Parasitismus/Krankheiten

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Die von Wimpertierchen der Oligohymenophorea-Gruppe Scuticociliatia als Parasiten verursachten Krankheiten werden als Scuticociliose bezeichnet. Zu solchen Pathogenen gehören insbesondere die Mitglieder der Ordnung Philasterida. Ein Beispiel ist durch Porpostoma notatum hervorgerufene und Brown Band Disease oder Rapid Tissue Necrosis (RTN, „schnelle Nekrose von Korallengewebe“) bezeichnete Korallenkrankheit. In den erkrankten Korallen bleiben die Mitglieder der symbiotischen Gattung Symbiodinium („Zooxanthellen“) lebens- und photosynthesefähig, so dass die Wimpertierchen dieses durch Phagocytose erworbene Material verwerten kann (eine spezielle Form von Kleptoparasitismus).[20]

Einige Mitglieder der Philasterida-Gattung Philaster gelten als Verursacher von Diademseeigel-Massensterben weltweit, andere verursachen ebenfalls Korallen-RTN. Die Philasterida-Arten Miamiensis avidus und Philasterides dicentrarchi sind Erreger von Scuticociliose bei Zuchtfischen und Haien.

Auch unter den Peritrichia gibt es fischpathogene Arten von Peritricha.[21][22] Zoothamnium verursacht die englisch Black gill disease genannte Krankheit.[23] Diese Gattung kann auch als Opportunistischer Erreger bei vorerkrankten oder geschwächten Garnelen (Shrimps) auftreten,[24] oder ihre Fortpflanzungsfähigkeit reduzieren.[25]

Genetik

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Eine weitere nicht-kultivierte Spezies mit der vorläufigen Bezeichnung „Oligohymenophorea sp. PL0344“[26] benutzt einen nicht-kanonischen genetischen Code, in dem die Basentripletts UAA und UAG (Stopcodons) die Aminosäuren Lysin respektive Glutaminsäure kodieren. Entsprechend ist die Menge des einzigen verbleibenden Stopcodons UGA in einem der untersuchten Offenen Leserahmen (open reading frames, ORFs) höher, vermutlich um dies zu kompensieren. Das Kerngenom (Nucleom) des Stamms PL0344 ist 69.715.444 bp (Basenpaare) lang, es besteht aus 3671 Contigs, hat einen GC-Gehalt von 30,6 %, und kodiert für 20.141 Gene (davon 7.080 monoexonisch[A. 2]) und 22.084 Transkripte, während sein mitochondriales Genom (Mitogenom) 35.635 bp lang ist, einen GC-Gehalt von 25,33 % hat und am Ende repetitive Sequenzen (terminal repeats) aufweist. Der nächste offiziell benannte Verwandte dieser Kandidatenspezies, basierend auf einem 18S-rRNA-Vergleich, ist Cinetochilum margaritaceum (Philsterida)[27] mit 96,03 % rRNA-Übereinstimmung. Das ist der erste Fund einer Variante des Genetischen Codes, bei der UAA und UAG zu unterschiedlichen Aminosäuren neu zugeordnet werden.[28]

Systematik

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Foettingeria actinarium (Apo­stomatia).
G Ventrale Seite, K Sessiles Dtadium.

Die Oligohymenophorea wurden erstmals 1974 als eine von drei Klassen von Wimpertierchen vorgeschlagen, zusammen mit den Spirotrichea (alias Polyhymenophorea) und den inzwischen aufgegebenen Kinetofragmophora.[1] Seitdem sind zu ihnen die Apostomatia hinzugekommen; ansonsten ist die Zusammensetzung abgesehen von Änderungen der Positionen der Peniculida und Plagiopylida relativ konstant geblieben.[29][30][7]

Liste der Subtaxa

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Chromidina sp. S50 (Apo­stomatia) in Sepia officinalis, Morphologie: das vordere Ende hat eine konische Form und endet mit einem apikalen Papillum.

Gattungen sind nur beispielhaft wiedergegeben, Stand ist der 7. Dezember 2024.

[Klasse(N,W)] Oligohymenophorea de Puytorac et. al., 1974(N,T,W) [Oligohymenophora;(N) Holotricha(N)]

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Tetrahymena thermophila (Hymeno­stomatia)

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Frontonia sp. (Peniculia)
  • Hysterocinetia:(N) (WoRMS: Synonym von Scuticociliatia)
    Hysterocineta (WoRMS: zu Scuticociliatia: Thigmotrichida)

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Zoothamnium niveum (Peritrichia)

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Cyclidium sp. (Scuticociliatia) vom Mallard Lake,[31] Crescent Lake National Wildlife Refuge, Nebraska

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  Anmerkungen:

(N)M– Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[29]
(W)T– World Register of Marine Species (WoRMS)[30]
(T)W– The Taxonomicon[32]

Bildergalerie

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Anmerkungen

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  1. ↑ Die NCBI-Taxonomie sieht die Spezies „Methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7“ in der Methanobacteriales-Gattung Methanobrevibacter (ebenfalls methanbildende Archaeen).[17]
  2. ↑ monoexonische Gene: Gene, die 1:1 ein einziges Exon erzeugen, ohne Biologie
  3. ↑ NCBI: zu Apostomatida
  4. ↑ NCBI: zu Hymenostomatida
  5. ↑ NCBI: alle drei zu Hymenostomatida
  6. ↑ WoRMS: zu Plagiopylea: Plagiopylida
  7. ↑ Die Zuordnung zu den Scuticociliatia innerhalb der Oligohymenophorea wird durch die phylogenetischen analysen von Jamie McGowan et al. (2023) nahegelegt.
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Commons: Oligohymenophorea – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d P. de Puytorac, A. Batisse, G. Deroux, A. Fleury, J. Grain, M. Laval-Peuto, M. Tuffrau: Proposition d'une classification du phylum Ciliophora Doflein, 1901 (Proposition of a new classification of the phylum of the protozoa Ciliophora Doflein, 1901). In: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (Serie III Sciences de la Vie), Band 278, 1974, S. 2799–2802, ISSN 0764-4469 (französisch); Abstract in C R Acad Sci III, Band 316, Nr. 8, August 1993, S. 716–720; PMID 8044695, EurekaMag:009261061 (englisch).
  2. ↑ a b Alan Warren, Genoveva F. Esteban: Oligohymenophorea. In: Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Protozoa. 4. Auflage, Academic Press, 2019, ISBN 978-0-12-385024-9; doi:10.1016/C2010-0-65588-x, Abstract (sciencedirect.com) – (englisch).
  3. ↑ D. R Pitelka: Electron-Microscopic Structure of Protozoa. 22. Oktober 2013, ISBN 978-1-4831-8474-6, |page=189 S. 189 (books.google.com) – (englisch).
  4. ↑ Wiktionary: monokinetd (englisch).
  5. ↑ Wiktionary: dikinetd (englisch).
  6. ↑ a b c Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Hei​ss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 66. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2019, S. 4–119, doi:10.1111/jeu.12691, PMID 30257078, PMC 6492006 (freier Volltext) – (englisch).
  7. ↑ a b GBIF: Oligohymenophorea (Class).
  8. ↑ a b c d Kazutaka Takeshita, Takanori Yamada, Yuto Kawahara, Takashi Narihiro, Michihiro Ito, Yoichi Kamagata, Naoya Shinzato: Tripartite Symbiosis of an Anaerobic Scuticociliate with Two Hydrogenosome-Associated Endosymbionts, a Holospora-Related Alphaproteobacterium and a Methanogenic Archaeon. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 85, Nr. 24, 27. November 2019, S. e00854–19; doi:10.1128/AEM.00854-19, PMC 6881808 (freier Volltext), PMID 31585988, ResearchGate:336263706(englisch).
  9. ↑ Dhikra Souidenne, Isabelle Florent, Marc Dellinger, Jean Lou Justine, Mohamed Salah Romdhane, Hidetaka Furuya, Philippe Grellier: Diversity of apostome ciliates, Chromidina spp. (Oligohymenophorea, Opalinopsidae), parasites of cephalopods of the Mediterranean Sea. In: Parasite, Band 23, Nr. 33, 17. August 2016; doi:10.1051/parasite/2016033, PMC 4988119 (freier Volltext), PMID 27530149 (englisch).
  10. ↑ Christian Spanner, Tatyana Darienko, Sabine Filker, Bettina Sonntag & Thomas Pröschold: Morphological diversity and molecular phylogeny of five Paramecium bursaria (Alveolata, Ciliophora, Oligohymenophorea) syngens and the identification of their green algal endosymbionts. In: Science Reports, Band 12, Nr. 18089, 27. Oktober 2022; doi:10.1038/s41598-022-22284-z, PMC 9613978 (freier Volltext), PMID 36302793 (englisch).
  11. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Brevundimonas, Details: Brevundimonas Segers et al. 1994 emend. Abraham et al. 1999 (genus).
  12. ↑ Kiran Paranjape, Émilie Bédard, Deeksha Shetty, Mengqi Hu, Fiona Chan Pak Choon, Michèle Prévost, Sébastien P. Faucher: Unravelling the importance of the eukaryotic and bacterial communities and their relationship with Legionella spp. ecology in cooling towers: a complex network. In: Microbiome, Band 8, 12. November 2020, S. 157, doi:10.1186/s40168-020-00926-6, PMC 7664032 (freier Volltext), PMID 33183356 (englisch).
  13. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Scuticociliatia sp. GW7 (species), Nucleotide: txid2555681[Organism:noexp].
  14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Hydrogenosomobacter endosymbioticus" Takeshita et al. 2019; includes: bacterium endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7.
  15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Methanoregula formicica SMSP, Methanomicrobiales archaeon SMSP (strain). Nucleotide: NR_102441.
  16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Methanothrix soehngenii GP6, heterotypic synonym: Methanosaeta concilii GP6 (strain). Nucleotide: NR_102903. Anm.: Stamm GP6 ist DSM 3671.
  17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7 (species). Nucleotide: methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7.
  18. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Holospora, Details: Holospora (ex Hafkine 1890) Preer and Preer 1982 (genus).
  19. ↑ Masahiro Fujishima, Yuuki Kodama: Endosymbiosis in Paramecium. In: European Journal of Protistology, Band 48, Nr. 2, Mai 2012, S. 124–137; doi:10.1016/j.ejop.2011.10.002, PMID 22153895, Epub 6. Dezember 2011 (englisch).
  20. ↑ David G. Bourne d.bourne@aims.gov.au, Holly V. Boyett, Meegan E. Henderson, Andrew Muirhead, Bette L. Willis: Identification of a Ciliate (Oligohymenophorea: Scuticociliatia) Associated with Brown Band Disease on Corals of the Great Barrier Reef. In: Applied and Environmental Microbiology. 74. Jahrgang, Nr. 3, 14. Dezember 2007, S. 883–888, doi:10.1128/AEM.01124-07, PMID 18083868, PMC 2227702 (freier Volltext) – (englisch).
  21. ↑ Gerald W. Esch, Terry C. Hazen, Ronald V. Dimock Jr., J. Whitfield Gibbons: Thermal effluent and the epizootiology of the ciliate Epistylis and the bacterium Aeromonas in association with centrarchid fish. In: Transactions of the American Microscopical Society. 95. Jahrgang, Nr. 4, Oktober 1976, S. 687–693, doi:10.2307/3225393, JSTOR:3225393 (englisch).
  22. ↑ A. D. Pickering, A. J. Strong, J. Pollard: Differences in the susceptibility of brown trout, Salmo trutta L., and American brook trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill), to infestation by the peritrich ciliate, Scyphidia sp. In: Journal of Fish Biology, Band 26, Nr. 2, Februar 1985, ISSN 1095-8649, S. 201–208; doi:10.1111/j.1095-8649.1985.tb04257.x, bibcode:1985JFBio..26..201P (englisch).
  23. ↑ D. V. Lightner, C. T. Fontaine, Kenneth Hanks: Some Forms of Gill Disease in Penaeid Shrimp. In: Proceedings of the Annual Meeting - World Mariculture Society. 6. Jahrgang, Nr. 1–4, März 1975, S. 347–365, doi:10.1111/j.1749-7345.1975.tb00030.x (englisch).
  24. ↑ Shrimps: Disease Management – Disease, Prevention and Treatment. Kerala Agricultural University, Centre for e-Learning: KAU Agri-Infotech Portal (celkau.in). Stand: 2019 englisch.
  25. ↑ S.K. Johnson: Ectocommensals and parasites of shrimp from Texas Rearing Ponds. In: Proceedings of the Annual Meeting - World Mariculture Society. 5. Jahrgang, Nr. 1–4, 2009, S. 251, doi:10.1111/j.1749-7345.1974.tb00194.x (englisch).
  26. ↑ a b NCBI Nucleotide: CANQEY000000000. Dazu:
  27. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Cinetochilum margaritaceum Perty, 1852 (species). Hier: Stamm CMAMP Nucleotide: MW405094.
  28. ↑ a b Jamie McGowan, Estelle S. Kilias, Elisabet Alacid, James Lipscombe, Benjamin H. Jenkins, Karim Gharbi, Gemy G. Kaithakottil, Iain C. Macaulay, Seanna McTaggart, Sally D. Warring, Thomas A. Richards, Neil Hall, David Swarbreck: Identification of a non-canonical ciliate nuclear genetic code where UAA and UAG code for different amino acids. In: PLOS Genetics, Band 19, Nr. 10, 5. Oktober 2023, S. e1010913; doi:10.1371/journal.pgen.1010913, PMC 10553269 (freier Volltext), PMID 37796765, ResearchGate:374492513 (englisch). Dazu:
  29. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Oligohymenophorea, Details: Oligohymenophorea de Puytoracetal.,1974 de Puytoracetal., 1974 (class).
  30. ↑ a b WoRMS: Oligohymenophorea (Class).
  31. ↑ Mallard Arm. Auf: Mapcarta (de).
  32. ↑ Taxon: Class Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974 - oligohymenophoreans (protist). The Taxonomicon (taxonomicon.taxonomy.nl).
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