Asiatische Hornisse

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Asiatische Hornisse

V. v. nigrithorax, Rücken- und Bauchseite

Systematik
Teilordnung: Stechimmen (Aculeata)
Überfamilie: Vespoidea
Familie: Faltenwespen (Vespidae)
Unterfamilie: Echte Wespen (Vespinae)
Gattung: Hornissen (Vespa)
Art: Asiatische Hornisse
Wissenschaftlicher Name
Vespa velutina
Lepeletier, 1836
Asiatische Hornisse (Deutschland)
Asiatische Hornisse (Deutschland)
Schwerin
Stralsund
Potsdam
Berlin
Magdeburg
Dresden
Erfurt
Kiel
Hamburg
Bremen
Bielefeld
Hannover
Wies-
baden
Düsseldorf
Saar-
brücken
Frankfurt
am Main
Nürnberg
Stuttgart
München
Verbreitung in Deutschland[1]
Red_pog kein Nachweis bekannt
Asiatische Hornisse (Mitteleuropa)
Asiatische Hornisse (Mitteleuropa)
Deutschland
Polen
Tschechien
Slowakei
Schweiz
Liechten-
stein
Österreich
Ungarn
Slowenien
Verbreitung in Mitteleuropa[2]
(Anzahl d. Nachweise bei Mouseover)
Red_pog kein Nachweis bekannt
V. v. nigrithorax auf einem Nest im Jardin des Plantes (Toulouse, Frankreich, Februar 2013)
Nest von V. v. nigrithorax (Frankreich, 2010)

Die Asiatische Hornisse (Vespa velutina) ist eine in Südostasien heimische Hornissenart. Mit der Unterart Vespa velutina nigrithorax wurde sie erstmals für Europa 2004 auch im Département Lot-et-Garonne in Südwestfrankreich nachgewiesen. Vespa velutina nigrithorax gilt als invasive Art und steht deshalb seit 2016 in der Liste der unerwünschten Spezies für die Europäische Union.[3] Sie ist bundesweit meldepflichtig.[4][5][6] Neben dieser im Deutschen als Asiatische Hornisse (Vespa velutina) bezeichneten Art gibt es auch die ähnlich lautende Asiatische Riesenhornisse (Vespa mandarinia), die in Europa jedoch nicht vorkommt.

Merkmale

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Detailansicht einer männlichen Vespa velutina

Vespa velutina ist in ihrer natürlichen Heimat eine vielgestaltige Art, die zahlreiche unterschiedliche Farbmorphen ausbildet, die meist als Unterarten aufgefasst werden.[7] Nur eine dieser Formen, die Unterart nigrithorax, wurde nach Europa eingeschleppt. Hier ist sie von anderen sozialen Faltenwespen recht einfach, in erster Linie anhand von Färbungsmerkmalen, unterscheidbar. Darauf weist schon das Unterartepitheton nigrithorax hin – wörtlich übersetzt „schwarzer Brustpanzer“ (lateinisch niger ‚schwarz‘, altgriechisch θώραξ ‚Brustpanzer‘).

Die Königinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 3 Zentimetern, Arbeiterinnen werden etwa 1,7 bis 2,4 Zentimeter lang. Damit ist die Art etwas kleiner als die in Europa weit verbreitete Hornisse (Vespa crabro) und etwas größer als die Mittlere Wespe (Dolichovespula media). Als Hornisse (Gattung Vespa) ist sie an der Gestalt des Kopfes erkennbar: Dieser ist, bei Ansicht von oben im hinteren Teil, dem Scheitel oder Vertex, verlängert, der Abstand der Ocellen zu den Komplexaugen ist dadurch kleiner als ihr Abstand zum Kopfhinterrand.[8]

Vespa velutina nigrithorax, die in Europa eingeschleppte Unterart aus China, hat eine schwarze Grundfärbung und eine feine, aufrechte, schwarze oder braune Behaarung. Der Kopf ist bei Ansicht von oben schwarz. Bei Ansicht von vorn ist der Clypeus, die untere Hälfte der Schläfen und die Mandibeln (außer der Spitze und den Zähnen) gelb- bis rotbraun (in Asien (Hongkong) kommen auch Tiere mit vollständig schwarzem Kopf vor[9]). Die Antennen sind oberseits schwarz, auf der Unterseite rotbraun. Der Rumpfabschnitt unter Einschluss des Propodeums ist beinahe vollständig schwarz gefärbt. Auch die Beine sind schwarz, nur die Tarsen, teilweise auch die Schienen, sind gelbbraun bis gelb aufgehellt. Am freien Hinterleib sind bei Ansicht von oben die ersten drei Tergite schwarz mit einer feinen gelben Endbinde, die am dritten gelegentlich etwas verbreitert sein kann. Der vierte Tergit ist überwiegend gelb gefärbt, die übrigen sind braun.[10]

Männchen sind ähnlich gefärbt wie Königinnen und Arbeiterinnen (die schwer unterscheidbar sind), weiteres Merkmal ist: Der Hinterrand des siebten abdominalen Sternits ist tief halbkreisförmig ausgeschnitten.[11]

Vorkommen

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Das ursprüngliche Vorkommen von Vespa velutina umfasst den Süden Chinas und die Insel Taiwan, den Osten Indiens entlang des Westrands des Himalaya (randlich auch bis Pakistan und Afghanistan), die hinterindische Halbinsel und die Inselwelt Indonesiens.[7] Die Art wurde vom Menschen 2003 nach Südkorea[12] und 2014 nach Japan (Tsushima) eingeschleppt.[13] Sie lebt überwiegend im Gebirge, erreicht aber in Indonesien auch den tropischen Tieflandregenwald.

Europa, Frankreich

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Als Neozoon nach Europa wurde die Art vermutlich über den Seeweg aus China eingeschleppt: Der erste bekannt gewordene europäische Fund stammt von 2005 aus Nérac im Südwesten Frankreichs,[14] möglicherweise war sie davor aber schon 2004 in Agen präsent.[15] Von dort aus breitete sie sich rapide über Südwestfrankreich aus. Im August 2010 erreichte sie im Osten das Rhonetal und im Norden in der Ostbretagne die Küste des Ärmelkanals; gleichzeitig wurde sie zuerst südlich der Pyrenäen in Spanien in Amaiur, Navarra registriert,[16] von wo sie sich bis 2015 über große Teile Nordspaniens ausbreitete, vor allem das Baskenland und die Region Navarra. 2011 erreichte sie in Viana do Castelo die portugiesische Atlantikküste.[17] 2012 wurde in Loano (Ligurien) das erste Tier in Italien nachgewiesen.[18] Inzwischen hat die Art fast ganz Frankreich mit Ausnahme des Nordostens besiedelt.[19] DNA-Analysen zeigen, dass Stand 2023 alle in Europa vorkommenden Asiatischen Hornissen wahrscheinlich auf eine Königin zurückgehen.[20]

Deutschland

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Mit dem Fund eines Nests in Büchelberg in Rheinland-Pfalz 2014 ist die Reproduktion der Art auch in Deutschland nachgewiesen.[21]

In Baden-Württemberg wurde die Art ebenfalls 2014 in Waghäusel (Nordbaden)[22] und 2016 in Freiburg im Breisgau (Südbaden) gesichtet;[23] Nester wurden 2017 auch in Karlsruhe gefunden.[24] Im Oktober 2019 wurden Exemplare im südhessischen Lorsch und in Mannheim nachgewiesen.[25]

Im September 2019 wurde erstmals ein Fund in Hamburg bekannt, 2020 fand man mittels Besenderung von Arbeiterinnen (Radiotelemetrie) zwei Nester und entfernte sie.[26] Es wird eine Verschleppung durch LKW-Transporte vermutet, da eine Ausbreitung aus eigener Kraft vom mehr als 500 Kilometer entfernten nächsten Vorkommen nach hierher ausgeschlossen erscheint.[27] Genetische Untersuchungen zeigten, dass die Tiere in Hamburg eng mit den Übrigen bisher in Europa gefundenen Hornissen verwandt sind und so eine Einschleppung aus Asien ausgeschlossen werden kann.[26]

Im August 2022 gab es in Freiburg erneut eine Sichtung, im Stadtteil Wiehre; das Nest wurde im Herbst gefunden, nachdem es von den Königinnen verlassen worden war.[28] Im September 2023 wurde das erste Nest im Markgräflerland entdeckt, in Badenweiler.[29]

Ebenfalls im August 2022 wurden verschiedene Sichtungen von Vespa velutina-Individuen bei der Jagd an Bienenstöcken in Nordrhein-Westfalen nachgewiesen;[30][31][32] im ersten Halbjahr 2024 haben sich in diesem deutschen Bundesland die Sichtungen gegenüber Juni 2023 vervielfacht;[33] die Einwohner wurden aufgerufen, entsprechende Sichtungen zu melden.[34] Imker in der Westpfalz berichteten Anfang 2023 von einer Ausbreitung der Vespa velutina.[35]

Bis 2024 hat sich die Art in Deutschland stark verbreitet und wurde mittlerweile aus fast allen Bundesländern gemeldet. Flächendeckende Vorkommen gibt es jedoch nur regional, beispielsweise im Rhein-Main-Neckar-Gebiet, am Niederrhein oder nahe an Luxemburg.[36][37]

Im März 2024 richtete Baden-Württemberg eine zentrale Stelle zur Bekämpfung der Art ein: Bei der Landesanstalt für Bienenkunde an der Universität Hohenheim – gemäß Landes-Umweltministerium sind in diesem Bundesland 2023 550 Nester gefunden worden, abgesehen von der Dunkelziffer zwanzig Mal soviel wie 2022. Der badische Imkerverband geht für 2024 nochmals vom Vierfachen der 2023 entdeckten Nester aus: Er rechnet für sein Bundesland über das Jahr mit bis zu 1.000 Nestfunden.[38] Ein Meldeportal existiert bei der Landesanstalt für Umwelt Baden-Württemberg (LUBW), wo auch eine Übersichtskarte zu den Meldungen hinterlegt ist.[39]

Im Mai 2024 erfolgte eine erst Sichtung im Nordwesten Deutschlands, hier wurde ein Tier in Rhauderfehn gesichtet und getötet;[40] im August des Jahres wurde die Ausbreitung der Art am Hochrhein im Landkreis Lörrach konstatiert.[41]

Großbritannien

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Auf der Insel Großbritannien wurde das erste Nest 2016 in Rayleigh (Essex) gefunden.[42] Im gleichen Jahr wurden auch die Kanalinseln erreicht,[43] wo sie seitdem bekämpft wird.[44]

Die Niederlande

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Verbreitung der Asiatischen Hornisse in den Niederlanden, 2016–2023, basierend auf Daten von Observation.org

2017 wurde in Zeeland eine erste Beobachtung aus den Niederlanden registriert,[45] 2023 war die Art in allen Provinzen gemeldet.[46]

Schweiz

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In der Schweiz wurde Ende April 2017 eine fortpflanzungsfähige Königin in Fregiécourt, Kanton Jura, gefangen.[47][48] Im Dezember 2019 wurde in Mont-sur-Rolle, Kanton Waadt, ein Nest entdeckt.[49] Im Oktober 2020 wurde in Ludiano, Kanton Tessin, ein Exemplar entdeckt.[50] Im gleichen Jahr wurde in Genf ein Exemplar gefangen.[51][52] Im August 2022 wurde in Münchenstein, Kanton Basel-Landschaft, ein Exemplar nachgewiesen.[53] Um das betreffende Nest aufzufinden, waren vorher zwei Arbeiterinnen in einem befallenen Bienenstock mit Minisendern versehen worden.[54] Der Kanton hat eine Meldeseite eingerichtet.[55]

Luxemburg

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Im September 2020 wurde die Art erstmals in Luxemburg nachgewiesen.[56]

Ungarn

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Am 22. August 2023 wurde die Asiatische Hornisse nahe der österreichischen Grenze beobachtet.[57] Das Ungarische Naturwissenschaftliche Museum hat zwei der gefundenen Exemplare aus Kimle untersucht und bestätigt, dass es sich um die Vespa velutina handelt.[58]

Österreich

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Am 11. April 2024 wurde die erste Sichtung aus Salzburg gemeldet.[59]

Tschechien

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Das erste Vorkommen in der Tschechischen Republik wurde am 5. Oktober 2023 registriert.[60] Feuerwehrleute entfernten am 9. Oktober das Nest in der Krone einer Akazie am Stadtrand von Pilsen. In dem Nest, das von den Mitarbeitern des Westböhmischen Museums untersucht wurde, entdeckten die Naturforscher unter anderem mehrere junge Königinnen.[61]

USA

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Im August 2023 wurden in Savannah von einem Imker ungewöhnliche Hornissen gesichtet. Lewis Bartlett von der University of Georgia identifizierte sie als Vespa velutina.[62]

Lebensweise

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Bei der Art werden, wie bei vielen sozialen Faltenwespen, neue Nester im Frühjahr von einer einzelnen, begatteten Jungkönigin begründet. Die Königin beginnt den Nestbau allein und wird später von den neu geschlüpften Arbeiterinnen unterstützt. Die maximale Nestgröße wird im Frühherbst erreicht, danach stirbt das Nest zum Winter hin nach und nach ab, nur die Jungköniginnen überwintern (in Europa). In der Phase maximaler Volkzahl schaltet das Volk auf die Produktion von Geschlechtstieren um. Bei der Art werden deutlich mehr Männchen als geschlechtsreife Weibchen produziert. Jede Jungkönigin wird meist von mehreren Männchen begattet (Polyandrie). Die Begattung findet wohl überwiegend innerhalb des Nestes statt.

Die Völker werden relativ groß, mit etwa 4.000 bis 10.000, in Frankreich im Mittel etwa 6.000 Brutzellen, das bedeutet im Maximum etwa 1.000 bis 2.000 Arbeiterinnen gleichzeitig im Nest. Das Nest besteht im ausgebauten Zustand aus 6 bis 12 waagrecht angeordneten Waben, die aus einer kartonartigen Masse (aus zerkauten Holzfasern) bestehen. Es ist vollständig von einer Nesthülle aus demselben Material umgeben. Die Nester sind sehr viel größer als bei den in Europa heimischen Hornissen. Die Nester können eine Höhe von 1 m und einen Durchmesser von 80 cm haben.[26] Angelegt wird es frei hängend, meist in Höhen von 10 Metern und darüber, in Baumkronen oder anderen hohen Strukturen, gelegentlich auch an menschlichen Bauten. Die Art baut aber weitaus seltener in oder an Häusern als andere Hornissenarten wie etwa Vespa simillima. In Frankreich werden als Neststandort Pappeln in der Nähe von Gewässern bevorzugt. Selten kommen aber auch Nester innerhalb von Hohlräumen, vereinzelt sogar unterirdisch, vor. In Europa lebt die Art vor allem in der Ebene und in niedrigem Hügelland, oft auch in menschlichen Ansiedlungen. Geschlossene Wälder werden hingegen gemieden.

In Ostasien ist von der Art bekannt, dass Jungköniginnen verbreitet ihre Nester in Bodennähe beginnen und das ganze Volk nach der Etablierung im Juli/August an einen neuen Neststandort umzieht.[63][26] Eine solche Relokation (oder Filialbildung) von Nestern wurde in Europa bisher nicht beobachtet, sie wird aber durchaus für möglich gehalten.

Wie die meisten sozialen Faltenwespen ernähren sich Arbeiterinnen von Vespa velutina vor allem von kohlenhydratreichen Nahrungsquellen wie Nektar, reifem Obst oder Baumsäften, während die Larven mit proteinreicher Kost gefüttert werden. Im Prinzip ist die Art ein opportunistischer Jäger und Aasfresser, der verschiedene Beutetiere und Nahrungsquellen je nach Angebot nutzen kann. Sie sind im Flug gewandte Jäger, die auch gute Flieger wie Libellen erbeuten können, sie sind imstande, kurze Strecken rückwärts zu fliegen. Bekannt ist die Art aber vor allem als effektiver Prädator von Honigbienen. Diese können, je nach Region, ein Drittel bis zwei Drittel der tierischen Nahrung ausmachen.[15][64] Ein einziges Volk der Hornissenart ernährt sich pro Jahr von etwa elf Kilogramm an Biomasse aus Insekten.[4] Häufig lauern jagende Hornissen in der Nähe von Bienenstöcken, um gezielt an- und abfliegende Bienen zu erbeuten, die als konzentrierte Nahrungsquelle gegenüber vielen anderen bevorzugt werden. Im Gegensatz zu ihrer Schwesterart Apis cerana, die natürlicherweise in der gleichen Region wie Vespa velutina lebt, besitzt Apis mellifera zwar ähnliche Abwehrmechanismen gegen die Hornissen, diese sind aber bei ihr weitaus weniger effektiv.[15][64]

Phylogenie und Taxonomie

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Vespa velutina gehört zu einer Klade in Asien verbreiteter Hornissenarten, der Vespa-bicolor-Artengruppe. Diese unterscheiden sich von den anderen Arten der Gattung in folgenden Merkmalen: Der Kiel vor den Tegulae (den Flügelschuppen) am Pronotum ist unvollständig, der Pronotumkiel (vorn am Pronotum) ist in der Mitte breit durch eine Grube unterbrochen; die Punktur der basalen und zentralen Teile des Clypeus besteht aus kleinen Punkten, die um mehr als ihren Durchmesser voneinander getrennt sind. Bei den Männchen ist außerdem der Hinterrand der Sternite des sechsten und siebten Hinterleibssegments tief halbkreisförmig ausgeschnitten. Die Arten des Artenkomplexes werden in erster Linie nach Färbungsmerkmalen differenziert.[63] Die bicolor-Artengruppe wurde in genetischen Analysen (anhand des Vergleichs der DNA-Sequenz homologer Gene) als monophyletisch bestätigt.[65][66] Schwesterart von Vespa velutina könnte demnach Vespa vivax sein.

Innerhalb der Art Vespa velutina werden zwölf Unterarten unterschieden, die ausschließlich nach Merkmalen der Färbung differenziert werden.[63]

Die früheren Unterarten auraria und pruthii wurden von Michael E. Archer als eigenständige Art Vespa auraria gefasst, dies erscheint nach neueren Ergebnissen nicht gerechtfertigt.[67] Die Unterarten kommen überwiegend in getrennten Regionen (oder jeweils auf einer Insel) vor, neben parapatrischer Verbreitung in benachbarten, aber getrennten Verbreitungsgebieten kommen die auf dem asiatischen Festland verbreiteten auch sympatrisch (mehrere nebeneinander im selben Gebiet) vor, wo sie zudem durch Übergangsformen miteinander verbunden sind. Viele Bearbeiter bevorzugen es daher, anstelle von Unterarten eher von Farbmorphen einer Art zu sprechen.

Eine umfassende Untersuchung dieser Lokalformen, bei der neben den Farbvarianten und ihren Zwischenformen und Übergängen auch die geographische Verbreitung und genetische Daten mit einbezogen worden sind[7] ergab, dass die genetische Verwandtschaft recht gut mit dem geographischen Verbreitungsmuster korreliert. Am weitesten voneinander getrennt waren die Formen der südindonesischen Inseln von denjenigen des Festlands, mit Populationen von Sumatra und aus Malaysia als Übergangsformen. Die Färbungsmuster korrelierten ebenfalls mit den anderen Daten, allerdings erwiesen sich einige ähnliche Farbmorphen unterschiedlicher Regionen als nicht näher miteinander verwandt, möglicherweise haben sie dieselbe Färbung konvergent zueinander entwickelt. Insgesamt kommen die Autoren zu dem Schluss, dass Färbungsmerkmale als taxonomischer Charakter in der Verwandtschaftsgruppe nur mit Vorsicht verwendet werden können. Die konventionell abgegrenzten Unterarten sollten also nur noch unter Vorbehalt verwendet werden.

Einfluss auf den Menschen

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Die Art vermag in den von ihr besiedelten Regionen in kurzer Zeit erhebliche Populationsdichten zu erreichen. In Korea, wohin sie 2003 einwanderte, ist sie heute die häufigste Hornissenart.[12] Problematisch ist ihr Auftreten vor allem für Imker, weil sie als Bienenjäger Völker stark schwächen kann. Diese Behauptung ist allerdings bisher nicht belegt, trotzdem haben Imker, vor allem in Südwest-Frankreich, damit begonnen, spezialisierte Schädlingsbekämpfer mit der Vernichtung von Nestern zu beauftragen. Dies ist aber aufgrund von deren Lage sehr aufwändig. Wissenschaftlich werden verschiedene Bekämpfungsmethoden gegen die Art getestet, unter anderem die Anlockung von Geschlechtstieren mittels Pheromonen. Es erscheint aber kaum aussichtsreich, die Art in bereits dicht besiedelten Regionen wieder ausrotten zu können. Der Einsatz von biologischen Bekämpfungsmethoden ist bisher nicht versucht worden, aufgrund der damit einhergehenden Gefährdung der nahe verwandten Europäischen Hornisse gilt er als riskant.[15]

Entgegen einzelnen Beobachtungen in Teilen des Verbreitungsgebiets in Ostasien (Malaysia)[68] gilt Vespa velutina in Europa dem Menschen gegenüber nicht als aggressive Art. In Europa wurde in den von der Art besiedelten Regionen nicht über eine Zunahme von Stichen berichtet.[15] Generell wird die Art ähnlich wie die in dieser Hinsicht wenig problematische europäische Vespa crabro eingeschätzt.[64]

Bekämpfung

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Von Mai bis Juli ist eine Beobachtung der jagenden Tiere vor dem Bienenstock sehr wichtig, da der anwachsende Hornissenstaat noch nicht vom Primär- in das Sekundärnest umgezogen ist. Ab Juli wird das größere Sekundärnest meist in hohen Baumkronen angelegt, wo das Auffinden und damit die Vernichtung deutlich erschwert sind. Sollte im Frühsommer eine Beobachtung eines adulten Tieres gemacht werden, sollte sich umgehend auf die Nestsuche gemacht werden. Das Gründungs- oder Primärnest befindet sich in geschützter Lage relativ bodennah, meist in Hecken, Sträuchern, selten betretenen Schuppen oder Dachüberständen. Für die Suche haben sich Locktöpfe bewährt, welche zur Hälfte mit Bier und Wein sowie etwas Zucker gefüllt werden. Am Dochtköder lassen sich die Tiere dann abfangen und werden markiert. Durch Beobachten der Flugrichtung und Stoppen der Zeit bis zur Rückkehr kann man die ungefähre Richtung und Entfernung des Nestes ausmachen. Anschließend wird der Locktopf in die Richtung des Nestes versetzt und alles wiederholt. In schwierigen Fällen kann eine Kreuzpeilung gemacht werden, um das Nest auffinden zu können. Nach der Entdeckung sollte umgehend die Entnahme des Nestes durch einen Fachmann bzw. die Behörden erfolgen, um ein Anwachsen der Population und die Anlage von Filial- oder Sekundärnestern zu verhindern. Erfolgt die Entdeckung von jagenden Einzeltieren erst im Spätsommer, ist davon auszugehen, dass das Hornissenvolk bereits in das Sekundärnest umgezogen ist. Eine weitere Methode zum Aufspüren des Nestes ist die Radiotelemetrie. Hier werden die Tiere kurz heruntergekühlt, um eine Art Kältestarre zu erreichen, und besendert. Mit Funkpeilung lässt sich das Nest anschließend orten. Sollte wegen ungünstiger Lage des Nests in der Baumkrone eine Absaugung nicht in Frage kommen, muss eine Begasung mit Insektiziden in Betracht gezogen werden. Alternative Entnahmemethoden mittels Hubsteiger, Lanzen und Kieselgur oder Drohnen sind in der Erprobung.[69]

Verwendung

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Die Larven und Puppen werden in Südchina (Yunnan), Taiwan, Thailand, Myanmar und Indonesien gegessen.[70]

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Commons: Vespa velutina – Sammlung von Bildern und Videos

Einzelnachweise

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  1. ↑ Verbreitungskarte Vespa velutina (Deutschland) auf GBIF
  2. ↑ Verbreitungskarte Vespa velutina (Europa) auf GBIF
  3. ↑ Durchführungsverordnung (EU) 2016/1141 der Kommission vom 13. Juli 2016 zur Annahme einer Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung gemäß der Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates, abgerufen am 15. Juli 2016
  4. ↑ a b Julia Köppe: Asiatische Hornisse in Deutschland: Wie gefährlich ist die invasive Art für Bienen wirklich? In: Der Spiegel. 18. Mai 2023 (spiegel.de).
  5. ↑ 504: Meldepflichtige Asiatische Hornisse Vespa velutina. 14. April 2023, abgerufen am 8. November 2023.
  6. ↑ 504: Meldepflichtige Asiatische Hornisse Vespa velutina. 14. April 2023, abgerufen am 8. November 2023.
  7. ↑ a b c Adrien Perrard, Mariangela Arca, Quentin Rome, Franck Muller, Jiangli Tan, Sanjaya Bista, Hari Nugroho, Raymond Baudoin, Michel Baylac, Jean-Francois Silvain, James M. Carpenter, Claire Villemant: Geographic Variation of Melanisation Patterns in a Hornet Species: Genetic Differences, Climatic Pressures or Aposematic Constraints? In: PLoS ONE. Band 9, Nr. 4, 2014, S. e94162, doi:10.1371/journal.pone.0094162 (englisch).
  8. ↑ James M. Carpenter, Lien Phuong Thi Nguyen: Keys to the genera of social wasps of South-East Asia (Hymenoptera: Vespidae): Social wasps of South-East Asia. In: Entomological Science. Band 6, Nr. 3, September 2003, S. 183–192, doi:10.1046/j.1343-8786.2003.00016.x (englisch).
  9. ↑ Christophe Barthelemy: Identification Guide to the Social Wasps of Hong Kong (Hymenoptera; Vespidae). 2021, ISBN 978-988-757-130-8, S. 13, Nr. 7, aa) (englisch, researchgate.net).
  10. ↑ P. Girish Kumar, G. Srinivasan: Taxonomic studies of Hornet Wasps (Hymenoptera: Vespidae) Vespa Linnaeus of India. In: Records of the Zoological Survey of India. 110 (Part 2), 2010, S. 57–80 (englisch, nic.in [PDF]).
  11. ↑ Michael Archer: An alternative key to the males of the Vespa species (Hymenoptera: Vespidae). In: Entomologist’s Monthly Magazine. Band 151, 2015, S. 57–62 (englisch).
  12. ↑ a b Moon Bo Choi, Stephen J. Martin, Jong Wook Lee: Distribution, spread, and impact of the invasive hornet Vespa velutina in South Korea. In: Journal of Asia-Pacific Entomology. Band 15, Nr. 3, September 2012, S. 473–477, doi:10.1016/j.aspen.2011.11.004 (englisch).
  13. ↑ Takatoshi Ueno: Establishment of the Invasive Hornet Vespa velutina (Hymenoptera: Vespidae) in Japan. In: International Journal of Chemical, Environmental & Biological Sciences (IJCEBS). Band 2, Nr. 4, 2014, S. 220–222 (englisch).
  14. ↑ Jean Haxaire, Jean-Philippe Tamisier, Jean-Pierre Bouguet: Vespa velutina Lepeletier, 1836, une redoutable nouveauté pour la faune de France (Hym., Vespidae). In: Bulletin de la Société entomologique de France. Band 111, Nr. 2, 2006, S. 194, doi:10.3406/bsef.2006.16309 (französisch).
  15. ↑ a b c d e Karine Monceau, Olivier Bonnard, Denis Thiéry: Vespa velutina: a new invasive predator of honeybees in Europe. In: Journal of Pest Science. Band 87, Nr. 1, März 2014, S. 1–16, doi:10.1007/s10340-013-0537-3 (englisch).
  16. ↑ A. Goldarazena, I. P. de Heredia, P. Romon, J. C. Iturrondobeitia, M. Gonzalez, S. Lopez: Spread of the yellow-legged hornet Vespa velutina nigrithorax du Buysson (Hymenoptera: Vespidae) across Northern Spain. In: EPPO Bulletin. Band 45, Nr. 1, April 2015, S. 133–138, doi:10.1111/epp.12185 (englisch).
  17. ↑ José Manuel Grosso-Silva, Miguel Maia: Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Hymenoptera, Vespidae), new species for Portugal. In: Arquivos Entomolóxicos. Band 6, 2012, S. 53–54 (englisch, aegaweb.com [PDF]).
  18. ↑ Stefano Demichelis, Aulo Manino, Giovanni Minuto, Mauro Mariotti, Marco Porporato: Social wasp trapping in north west Italy: comparison of different bait-traps and first detection of Vespa velutina. In: Bulletin of Insectology. Band 67, Nr. 2, 2014, S. 307–317 (englisch, core.ac.uk [PDF]).
  19. ↑ Classements du frelon asiatique et mise à jour de sa distribution Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Muséum national d’histoire naturelle, 11. Februar 2013.
  20. ↑ Andreia Quaresma, Dora Henriques, Joana Godinho, Xulio Maside, Laura Bortolotti, M. Alice Pinto: Invasion genetics of the Asian hornet Vespa velutina nigrithorax in Southern Europe. In: Biological Invasions. Band 24, Nr. 5, Mai 2022, S. 1479–1494, doi:10.1007/s10530-022-02730-9 (englisch).
  21. ↑ Rolf Witt: Erstfund eines Nestes der Asiatischen Hornisse Vespa velutina Lepeletier, 1838 in Deutschland und Details zum Nestbau (Hymenoptera, Vespinae). In: Ampulex. Band 7, 2015, S. 42–53 (bielefeld.de [PDF]).
  22. ↑ Susanne Jock: Nester Asiatischer Hornissen in Karlsruhe entdeckt – Invasive Art breitet sich aus. In: Badische Neueste Nachrichten. 14. November 2017;: „In Deutschland wurden sie erstmals 2014 in Waghäusel nachgewiesen, schildert Manfred Verhaagh, der die Insektenabteilung im Naturkundemuseum Karlsruhe leitet.“
  23. ↑ Andreas Braun: Die Asiatische Hornisse wurde erstmals in Freiburg gesichtet. In: Badische Zeitung. 30. Juni 2016;.
  24. ↑ Susanne Jock: Nester Asiatischer Hornissen in Karlsruhe entdeckt – Invasive Art breitet sich aus. In: Badische Neueste Nachrichten. 14. November 2017;.
  25. ↑ Gefahr für Honigbienen. In: Bergsträßer Anzeiger. 23. Oktober 2019;.
    Asiatische Hornisse auch in Mannheim gesichtet. Mannheimer Morgen, 30. Oktober 2019;.
  26. ↑ a b c d Ministerium für Energiewende, Klimaschutz, Umwelt und Natur des Landes Schleswig-Holstein (Hrsg.): Jahresbericht 2021 Zur biologischen Vielfalt – Jagd und Artenschutz. Kiel 2021, Kapitel: Die Asiatische Hornisse – eine weitere invasive Tierart in Schleswig-Holstein, S. 108–109 (schleswig-holstein.de [PDF]).
  27. ↑ Kai Schütte, Oliver Wieckhorst, Tobias Langguth: Anwendung der Radiotelemetrie zum Aufspüren der Nester der Asiatischen Hornisse (Vespa velutina nigrithorax) in Hamburg. In: Natur und Landschaft. Band 96, Nr. 3, 2021, S. 159–160.
  28. ↑ Die Asiatische Hornisse erobert auch Freiburg – aber wo sind die Nester? In: Badische Zeitung. 20. August 2023, abgerufen am 21. August 2023.
  29. ↑ Susanne Pfunder: Kleiner, aber aggressiver: Erstes Nest der Asiatischen Hornisse im Markgräflerland entdeckt. In: badische-zeitung.de. Badischer Verlag GmbH & Co. KG, 25. September 2023, abgerufen am 29. September 2023.
  30. ↑ Neobiota. Landesamt für Natur, Umwelt und Verbraucherschutz NRW, abgerufen am 19. September 2022.
  31. ↑ Thomas Beissel: Asiatische Hornisse Düsseldorf Unterbach. In: Projekt VELUTINA D-A-CH. 14. September 2022, abgerufen am 19. September 2022 (deutsch).
  32. ↑ Thomas Beissel: Aktuelle Sichtungen Duisburg Rummeln. In: Projekt VELUTINA D-A-CH. 1. September 2022, abgerufen am 19. September 2022 (deutsch).
  33. ↑ Invasive Art – Asiatische Hornisse breitet sich weiter aus. In: deutschlandfunk.de. Abgerufen am 23. Juni 2024.
  34. ↑ Neobiota in NRW – Start. Abgerufen am 23. Juni 2024.
  35. ↑ Daniel Novickij: Asiatische Hornisse bedroht Bienen in der Westpfalz. In: SWR. 10. Januar 2023, abgerufen am 20. Februar 2023.
  36. ↑ siehe auch oekotest.de
  37. ↑ Vespa velutina. In: inaturalist.org. Abgerufen am 23. April 2024.
  38. ↑ Baden-Württemberg richtet zentrale Stelle im Kampf gegen Asiatische Hornisse ein. In: Badische Zeitung. 22. April 2024, abgerufen am 24. April 2024.
  39. ↑ Asiatische Hornisse melden. In: lubw.baden-wuerttemberg.de. Abgerufen am 23. Juni 2024.
  40. ↑ Marion Janßen: Ausbreitung der invasiven Art – Erste Asiatische Hornisse in Rhauderfehn entdeckt. In: noz.de. 1. Juni 2024, abgerufen am 10. November 2024.
  41. ↑ Erika Bader, Valentin Zumsteg: Imker schlagen Alarm: Die Asiatischen Hornissen machen sich im Kreis Lörrach breit. In: Badische-zeitung.de. 20. August 2024, abgerufen am 21. August 2024.
  42. ↑ Annual confirmed sightings of the Asian hornet (Vespa velutina) in the UK. In: gov.uk. Abgerufen am 10. November 2024 (englisch).
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