Thermoplasmatales

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Thermoplasmatales

Cuniculiplasma divulgatum

Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea)
Abteilung: Euryarchaeota
Klasse: Thermoplasmata
Ordnung: Thermoplasmatales
Wissenschaftlicher Name
Thermoplasmatales
Reysenbach 2002

Die Thermoplasmatales sind eine Ordnung der Klasse der Thermo­plasmata innerhalb der Euryarchaeota, neben den Methano­massilii­coccales als Schwestergruppe. Sie umfassen thermophile und extrem acidophile, also hitze- und säureliebende Mikroorganismen. Ihre Wuchs­optima liegen bei 40 bis 60 °C und einem pH-Wert von 0,5 bis 2. Sie sind die einzigen bekannten Lebewesen, die bei einem pH-Wert von ca. 0 überleben und wachsen können (Picrophilus).[1] Dabei wird der pH-Wert im Zellinneren konstant bei etwa 7 gehalten. Thermoplasmatales sind kugelförmige, nur 0,5 bis 2 µm große Archaeen; meistens ohne Zellwand (mit Ausnahme von Picrophilus[1]). Manche Arten weisen Flagellen auf. Sie ernähren sich wahrscheinlich von den organischen Überresten anderer Lebewesen, die durch die extremen Umwelt­bedingungen ihres Lebensraums umgekommen sind.[2]

Systematik

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Ferroplasma acidiphilum

Die herkömmliche Taxonomie der Ordnung Thermoplasmatales unterscheidet vier Familien mit fünf Gattungen,[3][4] dazu kommt eine nicht näher klassifizierte Klade Archaeal group 2.[4] In der Metagenomik-dominierten Genome Taxonomy Database (GTDB) werden die vier herkömmlichen Familien in der Typ-Familie Thermoplasmataceae zusammengefasst, dafür tritt eine andere per Metagenomik identifizierte Familie nahestehender Archaeen mit vorläufiger Bezeichnung GCA-001856825 hinzu.[5]

Die hier angegebene auszugsweise Systematik mit Stand Ende Februar 2023 folgt im Wesentlichen der herkömmlichen Taxonomie (inklusiver der Klade Archaeal group 2) mit Ergänzungen nach der GTDB.[A. 1] Es bedeuten:

  • Ordnung Thermoplasmatales Reysenbach 2002(G,N)
● Familie Cuniculiplasmataceae Golyshina et al. 2016(N) (GTDB: zu Thermoplasmataceae)[A. 3][A. 4][6][7][8][9]
Cuniculiplasma divulgatum, Stamm PM4
Cuniculiplasma divulgatum, Re­ferenz­stamm S5T

[15][16]

CARD-FISH-Visualisierung von Archaeen-Zellen. Zellen von Ca. Manc­archaeum (DPANN/ARMAN, magenta) sind auf grünen Cuniculi­plasma spp. lokalisiert. f ist ein Komposit von d und e.
● Familie Ferroplasmataceae corrig. Golyshina et al. 2000(N) [Ferroplasmaceae Golyshina et al. 2000(N)] (GTDB: zu Thermoplasmataceae)[A. 3]
Genom-Karte von Ferroplasma acidiphilum YT (alias DSM:12658)
CRISPR-Lokus in F. acidiphilum YT mit einem Operon, das für die CRISPR-assoziierten (Cas) Proteine kodiert (rote Pfeile).
  • Gattung Acidiplasma Golyshina et al. 2009(N)
    • Spezies Acidiplasma Golyshina et al. 2009,(N) mit Stamm V alias DSM:18409 oder JCM:14615(N)
      − Fundort: Sand/Kies eines Hydrothermalbeckens, Insel Vulcano, Italien
    • Spezies Acidiplasma cupricumulans (Hawkes et al. 2008) Golyshina et al. 2009(N) [früher Ferroplasma cupricumulans Hawkes et al. 2008,(N) Ferroplasma cyprexacervatum[17][A. 5]], mit Stamm BH2 alias DSM:16651 oder JCM:13668(N)[18]
      − Fundort: Mineralisches Sulfiderz, Minengelände von Monywa
    • Spezies Acidiplasma sp. MBA-1(N)
      − Fundort: Faserbrei eines Bioreaktors zur Biobleiche, Moskau, Russland
  • Gattung Ferroplasma Golyshina et al. 2000 emend. Hawkes et al. 2008(N)
    • Spezies „Ferroplasma acidarmanus“ Dopson et al. 2004 oder Edwards et al. 2000,(N) mit Stämmen Fer1(N) und Type 1(N)
      − Fundorte: Fer1: In Schlammströmen und an Pyritoberflächen in einem Sulfiderzkörper, Iron Mountain Mine,[19] Kalifornien; Type 1: Rosa Biofilm von fließendem saurem Grubenwasser der Richmond Mine, Iron Mountain.
    • Spezies Ferroplasma acidiphilum Golyshina et al. 2000(N) [Ferromonas metallovorans(N)], mit Stamm DSM:12658 alias JCM:10970(N)
      − Fundort: Pyrit-Auslaugungs-Pilotanlage, Kasachstan
    • Spezies Ferroplasma thermophilum Zhou et al. 2008,(N) [Ferroplasma sp. L1(N)]
    • Spezies Ferroplasma sp. IESL24(N)
      − Fundort: Industrielle Kupfer-Biolaugungsanlage in der Escondida-Mine, Chile
    • Spezies Ferroplasma sp. JTC3(N)
    • Spezies Ferroplasma sp. OL10-04(N)
      − Fundort: Pyrrhotin-haltiges Arsenopyrit-Gold-Arsen-Erz der Olympiadinskoe Lagerstätte, Russland
    • Spezies Ferroplasma sp. clone E8A015(N)
      − Fundort: Saure, hydrothermal modifizierte vulkanische Böden
    • Spezies Ferroplasma sp. Type II(N)
      − Fundort: In Schlammströmen und an Pyritoberflächen in einem Sulfiderzkörper, Iron Mountain Mine,[19] Kalifornien
  • Mitglieder der Ferroplasmataceae/Ferroplasmaceae ohne Gattungszuweisung
    • Spezies Ferroplasmaceae archaeon UBA567(N)
      − Fundort: Richmond Mine, Location AB20
    • Spezies Ferroplasmaceae archaeon WS(N) [Ferroplasmataceae archaeon WS(N)]
      − Fundort: Vulkanische Böden, Insel Nisyros, Griechenland
    • Spezies Uncultured archaeon MS14(N)
      − Fundort: Geothermalquellen der Insel Montserrat, Karibik
● Familie Picrophilaceae Schleper et al. 1996(L,N) (GTDB: zu Thermoplasmataceae)[A. 3]
  • Gattung Picrophilus Schleper et al. 1996(L,N)
    • Spezies Picrophilus oshimae Schleper et al. 1996,(L,N) mit Stamm DSM 9789
      − Fundort: Kawayu Onsen, Hokkaidō
    • Spezies Picrophilus torridus Zillig et al. 1996,(L,N) mit Stamm KAW 2/3 alias DSM 9790[20]
      − Fundort: Solfatarfeld Kawayu Onsen, Hokkaidō
    • Spezies Picrophilus sp. enrichment culture DGGE gel band SedJLblack1(N)
      − Fundort: Extrem saures Sediment des Río Tinto, Spanien
    • Spezies Picrophilus sp. enrichment culture DGGE gel band SedJLblack2(N)
      − Fundort: Extrem saures Sediment des Río Tinto, Spanien
    • Spezies Picrophilus sp. enrichment culture DGGE gel band SedJLblack3(N)
      − Fundort: Extrem saures Sediment des Río Tinto, Spanien

● Familie Thermoplasmataceae Reysenbach 2002[A. 3]
  • Gattung Thermoplasma Darland et al. 1970(N)
    • Spezies Thermoplasma acidophilum corrig. Darland et al. 1970(N) [Thermoplasma acidophila Darland et al. 1970(N)], mit Stamm AMRC-C 165 alias ATCC 25905 oder DSM 1728(N)
      − Fundort: Kohlenhalde, USA
    • Spezies Thermoplasma volcanium Segerer et al. 1988,(N) mit Stamm GSS1 alias ATCC 51530 oder DSM 4299(N)[21]
      − Fundort: Saure terrestrische Solfatare, Insel Vulcano, Italien
    • Spezies „Thermoplasma thiooxidans“ Li et al. 1994, mit Stamm ES-23(L)[22]
      − Fundort: Selbsterhitzende Kohlehalde, Sichuan, China.
    • Spezies Thermoplasma sp. 67.1(N)
      − Fundort: Menschliche Fäkalien
    • Spezies Thermoplasma sp. B2_KD3(N)
      − Fundort: Solfatarfeld Tangkuban Perahu, West-Java
    • Spezies Thermoplasma sp. Kam2015(N)
      − Fundort: Uson-Caldera, Kamtschatka
    • Spezies Thermoplasma sp. P61(N)
      − Fundort: Peitou Hot Spring, Taipeh, Taiwan
    • Spezies Thermoplasma sp. S01(N)
      − Fundort: Kusatsu Onsen, Präfektur Gunma, Japan
    • Spezies Thermoplasma sp. S02(N)
      − Fundort: Kusatsu Onsen, Präfektur Gunma, Japan
    • Spezies Thermoplasma sp. W1_KD3(N)
      − Fundort: Solfatarfeld Tangkuban Perahu, West-Java
    • Spezies Thermoplasma sp. XT101(N)
      − Fundort: Bodenprobe, Japan
    • Spezies Thermoplasma sp. XT102(N)
      − Fundort: Bodenprobe, Japan
    • Spezies Thermoplasma sp. XT103(N)
      − Fundort: Bodenprobe, Japan
    • Spezies Thermoplasma sp. XT107(N)
      − Fundort: Bodenprobe, Japan
    • Spezies Thermoplasma sp. enrichment culture DGGE gel band SedJLblack5(N)
      − Fundort: Extrem saures Sediment des Río Tinto, Spanien
  • Gattung Candidatus (Biologie) Scheffleriplasma Krause et al. 2022(L)[16] [B-DKE](G)][A. 6]
● Familie GCA-001856825(G)
  • Gattung GCA-001856825(G)
    • Spezies GCA-001856825 sp001856825(G) mit Thermoplasmatales archaeon I-plasma[25] − Fundort: Schlammströme und Pyritoberflächen in einem Sulfiderzkörper, Iron Mountain,[19] Kalifornien
  • Gattung JAFMDN01(G)
    • Spezies JAFMDN01 sp017857235(G) mit Euryarchaeota archaeon isolate CPBay_Spr30G08_8(G,N) – Fundort: Chesapeake Bay, USA[26]
● Mitglieder der Ordnung Thermoplasmatales mit unsicherer Familienzuweisung
● Klade Archaeal group 2,(N) ohne Gattungszuweisung
  • Mitglieder der Archaeal group 2 ohne Gattungszuweisung
    • Spezies Archaebacterial symbiont RS406(N)
      − Fundort: Termitendarm (Reticulitermes speratus)
    • Spezies Thermoplasmatales archaeal group 2 archaeon JGI 01_I9(N)
      − Fundort: Pazifik: Subtropischer Nordpazifikwirbel
    • Spezies Thermoplasmatales archaeal group 2 archaeon JGI 01_L22(N)
      − Fundort: ebenda
    • Spezies Thermoplasmatales archaeal group 2 archaeon JGI 02_E19(N)
      − Fundort: ebenda
    • Spezies Thermoplasmatales archaeal group 2 archaeon JGI 02_J17(N)
      − Fundort: ebenda
    • Spezies Thermoplasmatales archaeal group 2 archaeon JGI _01_I19(N)
      − Fundort: ebenda

Thermoplasma

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3D-Darstellung eines Thermosoms von Thermoplasma acidophilum
Alternative Dar­stel­lung des Ther­mo­soms aus T. acido­philum mit 2 Proteinen (blau & gelb) in je­weils in 8 Kopien

Thermoplasma acidophilum und T. volcanium wachsen optimal bei einer Temperatur von 55 bis 60 °C und einem pH-Wert um 2. Sie können anaerob Schwefel veratmen oder aber auch aerob wachsen. Zum ersten Mal beschrieben wurden sie von T. D. Brock 1970. Aufgrund der fehlenden Zellwand ordnete man sie damals noch den Mycoplasmen zu. Man findet sie zum Beispiel auf sich selbst entzündenden Kohleabraumhalden, da sie die dort durch Verbrennung entstandenen Kohlereste verwerten können. T. volcanium findet man auch auf vulkanischen, sauren Böden. Die Zellmembran besteht aus Lipoglycan. Das Grundgerüst dieses Moleküls besteht aus Tetraetherlipidmonoschichten. Zuckermoleküle wie Mannose und Glukose sind mit den Etherlipiden verknüpft. Außerdem sind in die Membran Glycoproteine eingelagert, was zu einer größeren Stabilität bei hohen Temperaturen führt. Das Genom ist mit 1,56 Mbp (Megabasenpaare) relativ klein. 1509 Open Reading Frames (ORFs) konnten darauf lokalisiert werden. Die DNA wird mittels basischen Proteinen zu kugelförmigen Gebilden verpackt. Thermoplasma acidophilum und Verwandte besitzen Chaperonine als komplexe Hitzeschockproteine, die bei diesen Organismen auch Termosome genannt werden. Der Begriff Thermosom wurde ursprünglich geprägt, um das Chaperonin aus Pyrodictium occultum zu bezeichnen, wo es erstmals entdeckt wurde, wird aber heute als Oberbegriff für alle Archaeen-Chaperonine verwendet.[27]

Ferroplasma

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Ferroplasma ist nicht thermophil, wächst also bei niedrigeren Temperaturen um die 35 °C. Ferroplasma besitzt die Fähigkeit, Eisen zu oxidieren (Fe2+ zu Fe3+). Da bei dieser Reaktion Säure entsteht, schafft sich dieser acidophile Organismus selbst eine optimale Umgebung. Eisen dient dabei nicht nur der Gewinnung von Energie, es spielt auch im Anabolismus eine Rolle. So stellte man fest, dass mehr als 80 Prozent der Proteine von Ferroplasma acidiphilum Eisenatome enthalten. Finden kann man Ferroplasma vor allem in saurem Bergwerkswasser.

Picrophilus

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Schematischer Auf­bau des Plasmids pPO1 aus dem hyper­acido­philen Picro­philus oshi­mae[28]

Picrophilus besitzt eine aus Protein aufgebaute Zellwand. Im Gegensatz zu Ferroplasma und Thermoplasma ist sein GC-Gehalt niedrig. Picrophilus ist wohl der säuretoleranteste Organismus der Welt. Sein Wachstumsoptimum liegt bei pH 0,7. Jedoch kann er auch bis pH -0,06 wachsen.[1] Ursache für diese extreme Acidophilie ist wahrscheinlich die Lipidanordnung der Zellmembran. Im extrem sauren Milieu liegen die Lipide eng aneinander. Bei höherem pH-Wert (ab pH 4) entstehen jedoch Lücken zwischen den Lipiden, was schließlich zur Degradierung der Membran führt. Picrophilus oshimae besitzt ein pPO1 genanntes Plasmid.[28]

Ca. Scheffleriplasma

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Ca. Scheffleriplasma hospitalis (blau) in Reinkultur (links) und in Co-Kultur mit Ca. Micrarchaeum harzensis (magenta).

Die zuerst im Harz gefundene und nach dem Geologen Horst Scheffler (Geologe) benannte Gattung Ca. Scheffleriplasma (GTDB: B-DKE, benannt nach dem Referenzstamm) gehört nach der GTDB zur Familie Thermoplasmataceae. Wie Susanne Krause et al 2022 zeigten, kann die Spezies Ca. Scheffleriplasma hospitalis (GTDB: B-DKE sp002204705) frei oder in Symbiose (Co-Kultur) zusammen mit DPANN-Archaeen von Ca. Micrarchaeum harzensis (Micrarchaeota) als Symbionten leben. Die Interaktionen zwischen dem Thermoplasma-Wirt und dem DPANN-Symbionten hängen von der Bildung eines Biofilms ab. Der Symbiont Ca. Micrarchaeum harzensis auf den Erwerb von Metaboliten aus seinem Wirt angewiesen.[16][23][29] Aus 2012 entnommenen Sedimentproben vom Obsidian Pool im Yellowstone-Nationalpark konnte 2018 durch Zhichao Zhou von der Universität Hongkong in silico das Metagenomik-Isolat SpSt-787 rekonstruiert werden, das nach der GTDB eine weitere Spezies (GTDB: B-DKE sp011334705) dieser Gattung darstellt.[24][29]

  • EM-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.
    EM-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.
  • Cryo-ET-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.
    Cryo-ET-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.

Phylogenie

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Phylogenetischer Baum der Thermoplasmatales mit Methanomassiliicoccales als Außengruppe:

16S-rRNA-basiert LTP_01_2022[30][31][32]
 ​ 
 Methanomassiliicoccales 

Methanomassiliicoccaceae


 Thermoplasmatales​ 

Thermoplasmataceae


 ​ 

Thermogymnomonas


 ​ 

Cuniculiplasmataceae


 ​ 

Picrophilaceae


   

Ferroplasmataceae







Vorlage:Klade/Wartung/Style

Siehe auch

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Literatur

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  • G. Darland, T. D. Brock, W. Samsonoff, S. F. Conti: A thermophilic acidophilic mycoplasm isolated from a coal refuse pile. In: Science. 170, 1970, S. 1416–1418.
  • T. D. Brock: Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. Springer, Berlin/ Heidelberg/ New York 1978, ISBN 3-540-90309-7, S. 92–116.
  • A. Segerer, Karl O. Stetter: The Genus Thermoplasma. In: A. Balows, H. G. Trüper, M. Dworkin, W. Harder, K. H. Schleifer (Hrsg.): The Prokaryotes. Springer, New York 1992, S. 712–718.
  • A. Segerer, T. A. Langworthy, Karl O. Stetter: Thermoplasma acidophilum and Thermoplasma volcanium sp. nov. from Solfatara Fields. In: Syst. Appl. Microbiol. 10, 1988, S. 161–171.
  • Michael T. Madigan, John M. Martinko (Hrsg.): Brock Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München/ Boston 2006, ISBN 3-8273-7187-2.
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Anmerkungen

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  1. ↑ Die Vertreter der Archaeal group 2 sind in der GTDB nicht gelistet.
  2. ↑ In der LPSN beinhaltet das Phylum "Candidatus Thermoplasmatota" lediglich die Klasse "Candidatus Poseidoniia". Die Klasse Thermoplasmata ist dagegen direkt den Euryarchaeota (mit dem Rang eines Phylums) zugeordnet. Dies könnte eine Inkonsistenz darstellen. Die hier angegebene Systematik folgt daher in der Zuordnung dieser Taxa der GTDB.
  3. ↑ a b c d Die folgenden Gattungen, die in der GTDB alle zur Familie Thermoplasmataceae gehören, sind in der NCBI-Taxonomie auf verschiedene Familien der Ordnung Thermoplasmatales aufgeteilt:
    • Acidiplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmataceae)
    • Cuniculiplasma (LPSN, NCBI: zu Cuniculiplasmataceae)
    • Ferroplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmaceae [Ferroplasmataceae])
    • Picrophilus (LPSN, NCBI: zu Picrophilaceae)
    • Thermogymnomonas (LPSN, NCBI: incertae sedis)
    • Thermoplasma (LPSN, NCBI: Thermoplasmataceae, Typus)
    Die hier angegebene Taxonomie folgt der LPSN, wo diese eine Zuordnung getroffen hat (d. h. bis auf Thermogymnomonas).
  4. ↑ a b Die Gattung Mancarchaeum ist in der LPSN zwar der Familie Cuniculiplasmataceae zugeordnet mit Referenz auf Golyshina et al (2017). Diese Autoren stellen diese Gattung klar in die Nahe der DPANN-Klade ARMAN-2 und nicht zu den Cuniculiplasmataceae, betonen jedoch den starken horizontalen Gentransfer (HGT) zwischen dem Referenzstamm Mancarchaeum acidiphilum Mia14 und dem assoziierten Cuniculiplasma divulgatum PM4. Die Phylogenie von Mia14 muss daher streng unterschieden werden von der einzelner Gene. Die hier wiedergegebene Systematik folgt daher und nicht der LPSN-Taxonomie, sondern der der GTDB (vereinbar mit der NCBI-Taxonomie).
  5. ↑ Die in Microbewiki beschriebene Spezies Ferroplasma cyprexacervatum ist in der NCBI-Taxonomie auf Acidiplasma cupricumulans verlinkt, wird offenbar als Schreibvariante der früheren Bezeichnung Ferroplasma cupricumulans aufgefasst.
  6. ↑ Die Taxonomie des NCBI nennt für Thermoplasmatales archaeon B_DKE keine Familienzuweisung, die GTDB sieht aber die Gattung B-DKE in der Familie Thermoplasmataceae.
  7. ↑ Die GTDB stellt die Gattung Thermogymnomonas Itoh et al. 2007 in die Familie Thermoplasmataceae, in der NCBI-Taxonomie und in der LPSN rangiert diese unter Thermoplasmatales incertae sedis.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c Christa Schleper, G. Puehler, I. Holz, A. Gambacorta, D. Janekovic, U. Santarius, H. P. Klenk, Wolfram Zillig: Picrophilus gen. nov., fam. nov.: a Novel Aerobic, Heterotrophic, Thermoacidophilic Genus and Family Comprising Archaea Capable of Growth around pH 0. In: J Bacteriol. Band 177, Nr. 24, Dezember 1995, S. 7050​–7059; doi:10.1128/jb.177.24.7050-7059.1995, PMID 8522509, PMC 177581 (freier Volltext).
  2. ↑ Joel Cracraft, Michael J. Donoghue: Assembling the tree of life. Oxford University Press US, 2004, ISBN 0-19-517234-5, S. 58–59.
  3. ↑ a b J. P. Euzéby: Order Thermoplasmatales. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch).
  4. ↑ a b c Sayers et al.: Thermoplasmata. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy database, abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch). Details: Thermoplasmatales Reysenbach 2002 (order).
  5. ↑ a b GTDB: Thermopasmatales (order).
  6. ↑ Olga V. Golyshina, Stepan V. Toshchakov, Kira S. Makarova, Sergey N. Gavrilov, Aleksei A. Korzhenkov, Violetta La Cono, Erika Arcadi, Taras Y. Nechitaylo, Manuel Ferrer, Ilya V. Kublanov, Yuri I. Wolf, Michail M. Yakimov, Peter N. Golyshin: ‘ARMAN’ archaea depend on association with euryarchaeal host in culture and in situ. In: Nature Communications, Band 8, Nr. 60, 5. Juli 2017; doi:10.1038/s41467-017-00104-7, PMID 28680072, PMC 5498576 (freier Volltext).
  7. ↑ GTDB: Micrarchaeaceae. Dies schließt die Gattung Mancarchaeum mit ein.
  8. ↑ Sayers et al.: Candidatus Mancarchaeum. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy database, abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch). Details: "Candidatus Mancarchaeum" Golyshina et al. 2017 (genus). Die Gattung Mancarchaeum ist hier incertae sedis innerhalb der DPANN-Gruppe.
  9. ↑ LPSN: "Candidatus Mancarchaeum" Golyshina et al. 2017 (genus). Die Gattung Mancarchaeum ist hier der Familie Cuniculiplasmataceae Golyshina et al. 2016 (Thermoplasmatales)
  10. ↑ Olga V. Golyshina, Heinrich Lünsdorf, Ilya V. Kublanov, Nadine I. Goldenstein, Kai-Uwe Hinrichs, Peter N. Golyshin: The novel extremely acidophilic, cell-wall-deficient archaeon Cuniculiplasma divulgatum gen. nov., sp. nov. represents a new family, Cuniculiplasmataceae fam. nov., of the order Thermoplasmatales . In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 66, S. 332–340 DOI; Januar 2016; doi:10.1099/ijsem.0.000725, PDF.
  11. ↑ JCM Catalogue: JCM 30642
  12. ↑ JCM Catalogue: JCM 30641
  13. ↑ Daobaoshan Mine. Auf: Pure Earth.
  14. ↑ Sayers et al.: MAG TPA_asm: Cuniculiplasma divulgatum isolate clean2874a, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide, abgerufen am 25. Februar 2023 (englisch).
  15. ↑ Susanne Krause, Andreas Bremges, Philipp C. Münch, Alice C. McHardy, Johannes Gescher: Characterisation of a stable laboratory co-culture of acidophilic nanoorganisms. In: Nature: Scientific reports, Band 7. Nr. 1, 12. Juni 2017, S. 3289; doi:10.1038/s41598-017-03315-6, PMID 28607432, PMC 5468238 (freier Volltext).
  16. ↑ a b c d Susanne Krause, Sabrina Gfrerer, Andriko von Kügelgen, Carsten Reuse, Nina Dombrowski, Laura Villanueva, Boyke Bunk, Cathrin Spröer, Thomas R. Neu, Ute Kuhlicke, Kerstin Schmidt-Hohagen, Karsten Hiller, Tanmay A. M. Bharat, Reinhard Rachel, Anja Spang, Johannes Gescher: The importance of biofilm formation for cultivation of a Micrarchaeon and its interactions with its Thermoplasmatales host. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 1735, 1. April 2022; doi:10.1038/s41467-022-29263-y, PMID 35365607, PMC 8975820 (freier Volltext).
  17. ↑ MicrobeWiki: Ferroplasma cyprexacervatum. Kenyon College, Department of Biology.
  18. ↑ Acidiplasma cupricumulans BH2. Auf: BacDive, DSMZ
  19. ↑ a b c Iron Mountain: An Extraordinary and Extreme Environment. Auf: USGS California Water Science Center.
  20. ↑ Picrophilus torridus DSM 9790. Auf: DSMZ
  21. ↑ Thermoplasma volcanium GSS 1. Auf: BacDive, DSMZ
  22. ↑ Y. Li, G. Liu, H. Zhong: A new species of Thermoplasma. In: Wei Sheng Wu Xue Bao, Band 34, Nr. 4, 1994, S. 255-260; PMID 7801633, chinesisch, Abstract: englisch.
  23. ↑ a b Sayers et al.: MThermoplasmatales archaeon B_DKE. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch). Details: Sayers et al.: MAG: Thermoplasmatales archaeon B_DKE, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch). Laut GTDB wurden mit B-DKE zwei verschiedene Stämme derselben Spezies mit etwas unterschiedlichem Genom bezeichnet.
  24. ↑ a b Sayers et al.: SAMN09639921; Sample name: Uncultivated Euryarchaeota archaeon SpSt-787. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch). Die Koordinaten zeigen auf den Obsidian Pool, Yellowstone-Nationalpark.
  25. ↑ Sayers et al.: SAMN02981546; Sample from Thermoplasmatales archaeon I-plasma. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch).
  26. ↑ Sayers et al.: SAMN08575157; Sample name: bin.T1Sed10.92. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 23. Februar 2023 (englisch).
  27. ↑ Lars Skjærven, Jorge Cuellar, Aurora Martinez, José María Valpuesta: Dynamics, flexibility, and allostery in molecular chaperonins. In: FEBS Letters, Band 589, Nr. 19 Teil A, S. 2522​-2532; 30. Juni 2015, ISSN 1873-3468; doi:10.1016/j.febslet.2015.06.0, PMID 26140986
  28. ↑ a b Angel Angelov, Jörn Voss, Wolfgang Liebl: Characterization of Plasmid pPO1 from the Hyperacidophile Picrophilus oshimae&#x200B. In: Hindaei: Archaea, Band 2011, Nr. 723604,, 4 Seiten, 20. September 2011; doi:10.1155/2011/723604, PDF.
  29. ↑ a b GTDB: B-DE (genus)
  30. ↑ The LTP. Abgerufen am 23. Februar 2022 (englisch).
  31. ↑ LTP Kompletter Phylogenetischer Baum im Newick-Format. Archiviert vom Original am 4. September 2022; abgerufen am 23. Februar 2022 (englisch).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/imedea.uib-csic.es
  32. ↑ LTP_01_2022 Release Notes. Abgerufen am 23. Februar 2022 (englisch).
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